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2019年1月1日星期二

第七章第二节 简说软体动物主要特征


沈阳先生 撰稿

软体动物门(Mollusca)物种类繁多,生活范围极广,海水、淡水和陆地均有产。已记载130000多种,仅次于节肢动物,为动物界的第二大门。软体动物的结构进一步复杂,机能更趋于完善,它们具有一些与环节动物相同的特征:次生体腔,后肾管,螺旋式卵裂,个体发育中具有担轮幼虫等,因此认为软体动物是由环节动物演化而来,朝着不很活动的生活方式较早分化出来的一支。
软体动物虽然在外形上差别很大,但主要形态结构基本相同。内脏结构较环节动物复杂,但在进化特征上没有明显的进步。从胚胎发育角度分析,软体动物也经过担轮幼虫期,说明软体动物和环节动物两者亲缘关系极为密切。
本门动物体外大都覆盖有各式各样的贝壳,故通常又称之为贝类。由于它们大多数贝壳华丽,肉质鲜美,营养丰富,又较易捕获,因此远在上古渔猎时期,就已被人类利用。其中不少可供食用、药用、农业用、工艺美术业用,也有一些种类有毒,能传播疾病,危害农作物,损坏港湾建筑及交通运输设施,对人类有害。

生活习性
1浮游生活:营这种生活的种类都是随波逐流地在海洋中过漂浮生活。一般个体较小,贝壳很薄或没有贝壳。有的种类足特化成鳍,如翼足类和异足类中的许多种。有的种类由足分泌一个浮囊携带动物在海洋中漂浮,如海蜗牛。由于它们是随波逐流的,所以分布范围与海流有密切关系,例如中国近海浮游软体动物的分布受台湾暖流的影响很大,暖流势强时分布靠北,暖流势弱时分布靠南。
2游泳生活:营游泳生活的种类能和鱼类一样在海洋中长距离洄游,例如头足纲的乌贼、枪乌贼、章鱼等,它们的足特化成腕和漏斗,胴部两侧产生鳍,靠漏斗喷水和鳍的作用可以迅速平稳地游动。某些瓣鳃纲(如扇贝、日月贝、锉蛤等)虽然不过游泳生活,但在必要时,可凭借贝壳的急剧开闭和外套触手的作用在海中作蝶式游泳。
3底栖生活:绝大多数的软体动物营底栖生活。它们在水底匍匐爬行,或在底质上固着。有的种类营底上生活,例如鲍、蜒螺、田螺、织纹螺、红螺等在岩石或泥沙滩表面爬行;贻贝、扇贝等用足丝附着在海底岩石或其他外物上;牡蛎、猿头蛤、海菊蛤等用贝壳固着在海底外物上。有的种类营底内生活,例如很多瓣鳃纲(蛤、蛤蜊、乌蛤、撄蛤、竹蛏等)靠发达的足部挖掘泥沙,把身体整个埋于底内栖息,靠水管与底表沟通。许多穿孔种类在木材、岩石、贝壳、珊瑚礁等坚硬的底质中生活,例如石蛏、海笋、开腹蛤穿凿岩石、贝壳等,马特海笋和船蛆穿凿木材。
4寄生生活:有的为外寄生,如圆柱螺寄生于棘皮动物腕的步带沟中;有的为内寄生,如内壳螺寄生在锚海参的食道内。

主要特征
软体动物的形态结构变异较大,但基本结构是相同的。身体柔软,不分节,可区分为头、足、内脏团三部分,体外被套膜,常常分泌有贝壳。
身体的划分
软体动物的身体一般可分为头、足和内脏团三个部分。
①头部
位身体的前端。运动敏捷的种类,头部分化明显,其上生有眼、触角等感觉器官,如田螺、蜗牛及乌贼等;行动迟缓的种类头部不发达,如石鳖;穴居或固着生活的种类,头部已消失,如蚌类、牡蛎等。
②足部
通常位于身体的腹侧,为运动器官,常因动物的生活方式不同,而形态各异。有的足部发达呈叶状、斧状或柱状,可爬行或掘泥沙;有的足部退化,失去了运动功能,如扇贝等;固着生活的种类,则无足,如牡蛎;有的足已特化成腕,生于头部,为捕食器官,如乌贼和章鱼等,称为头足;少数种类足的侧部(即侧足parapodium)特化成片状,可游泳,称为翼或鳍,如翼足类(Pteropoda)。
③内脏团(visceral mass
为内脏器官所在部分,常位于足的背侧。多数种类的内脏因为左右对称,但有的扭曲成螺旋状,失去了对称形,如螺类。
外套膜mantle
为身体背侧皮肤褶向下伸展而成,常包裹整个内脏团。外套膜与内脏团之间形成的腔称外套腔(mantle cavity)。腔内常有鳃、足以及肛门、肾孔、生植孔等开口于外套腔。
外套膜由内外两层上皮构成,外层上皮的分泌物,能形成贝壳,内层上皮细胞具纤毛,纤毛摆动,造成水流,使水循环于外套腔内,借以完成呼吸、排泄、摄食等。左右2片套膜在后缘处常有一二处愈合,形成出水孔(exhalant siphon)和入水孔(Inhalant siphon)。有的种类出入水孔延长成管状,伸出壳外称为出水管和入水管。
贝壳Shell
体外具贝壳为软体动物的重要特征,因此研究软体动物的学科又称贝类学(Malacology)。大多数软体动物都具有一二个或多个贝壳,形态各不相同。有的呈帽状;螺类为螺旋形;掘足类为管状;瓣鳃类为瓣状。有些种类的贝壳退化成内壳,有的无壳。贝壳有保护柔软身体的功能。
贝壳的成分主要是碳酸钙和少量的壳基质(conchiolin或称贝壳素)构成,这些物质是由外套膜上皮细胞分泌形成的。贝壳的结构一般可分为3层),最外一层为角质层(periostracum),很薄,透明,有光泽,由壳基质构成,不受酸碱的侵蚀,可保护贝壳。中间一层为壳层(ostracum),又称棱柱层(primatic layer)占贝壳的大部分,由角状的方解石(cacalcite)构成。最内一层为壳底(hypostracum),即珍珠质层(peral layer),富光泽,由叶状霰石(aragonite)构成。外层和中层为外套膜边缘分泌形成,可随动物的生长逐渐加大,但不增厚;内层为整个套膜分泌而成,可随个体的生长而增加厚度。
珍珠就是由珍珠质层形成的。当外套膜受到微小砂粒等异物侵人刺激,受刺激处的上皮细胞即以异物为核,陷入外套膜的上皮之间结缔组织中,陷入的上皮细胞自行分裂形成珍珠囊,囊即分泌珍珠质,层复一层地将核包位逐渐形成珍珠。
据史料记载公元前2200多年,中国就有淡水育珠的记载(书经.禹贡篇),广西合浦育珠自古就很有名,采摘开始于汉代。
角质层和棱柱层的生长非连续不断的,由于食物、温度度等因素影响外套膜分泌机能,故贝壳的生长速度是不同的,因此在贝壳表面形成了生长线,表示出生长的快慢。

器官特征

消化系统
软体动物的消化管发达,少数寄生种类(内寄螺Entocolax)退化。多数种类口腔内具颚片(mandible)和齿舌(radula),颚片一个或成对,可辅助捕食。齿舌是软体动物特有的器官,位口腔底部的舌突起(odontophore)表面,由横列的角质齿组成,似挫刀状。摄食时以齿舌作前后伸缩运动刮取食物。齿舌上小齿的形状和数目,在不同种类间各异,为鉴定种类的重要特征之一。小齿组成横排,许多排小齿构成齿舌。每一横排有中央齿一个,左右侧齿一或数对,边缘有缘齿一对或多对。齿舌上小齿的排列以齿式表示如中国圆田螺(Cipangopaludina chinensis)的齿式为2.1.1.1.2
体腔和循环系统
软体动物的次生体腔极度退化,残留围心腔(pericardinal cavity)及生殖腺和排泄器官的内腔。初生体腔则存在于各组织器官的间隙,内有血液流动,形成血窦(blood sinus)。
循环系统由心脏、血管、血窦及血液组成。心脏一般位内脏团背侧围心腔内,由心耳和心室构成。心室一个,壁厚,能博动,为血循环的动力;心耳一个或成对,常与鳃的数目一致。心耳与心室间有辩膜,防止血液逆流。血管分化为动脉和静脉。血液自心室经动脉,进人身体各部分,后汇入血窦,由静脉回到心耳,故软体动物为开管式循环。一些快速游泳的种类,则为闭管式循环。血液无色,内含有变形虫状细胞。有些种类血浆中含有血红蛋白(haemoglobin)或血青蛋白(haemocyanin),故血液呈红色或青色。
呼吸器官
水生种类用鳃呼吸,鳃为外套腔内面的上皮伸展形成,位腔内。鳃的形态各异,鳃轴两侧均生有鳃丝,呈羽状,称盾鳃;仅鳃轴一侧生有鳃丝,呈梳状,称栉鳃(ctenidium);有的鳃成瓣状,称瓣鳃(lamellibranch);有些种类的鳃延长成丝状。称丝鳃(filibranch)。有的本鳃消失,又在背侧皮肤表面生出次生鳃(secondary branchium),也有的种类无鳃。鳃成对或为单个,数目不一,少则一个或一对,多则可达几十对。陆地生活的种类均无鳃。其外套腔内部一定区域的微细血管密集成同形成肺,可直接摄取空气中的氧。这是对陆地生活的一种适应性。
排泄器官
软体动物的排泄器官基本上是后肾管,其??原肾管。后肾管由腺质部分和管状部分组成,腺质部分富血管,肾口具纤毛,开口于围心腔;管状部分为薄壁的管子,内壁具纤毛,肾孔开口于外套腔。后肾管不仅可排除因心脏中的代谢产物,也可排除血液中的代谢产物。另外围心脏内壁上的围心脏腺,微血管密布,可排除代谢产物于围心脏内,由后肾管排出体外。
神经系统
原始种类的神经系统无神经节的分化,仅有围咽神经环及向体后伸出的一对足神经索(pedal cord)和一对侧神经索(pleural cord)。较高等的种类主要有 4对神经节,各神经节间有神经相连。脑神经节(cerebral ganglion)位食管背侧,发出神经至头部及体前部,司感觉;足神经节(pedal ganglion位足的前部,伸出神经至足部,司运动和感觉;侧神经节(peural ganglion)发出神经至外套膜及鳃等;脏神经节(visceral ganglion)发出神经至各内脏器官。这些神经节有趋于集中之势,有的种类的主要神经节集中在一起形成脑,外有软骨包围,如头足类。软体动物已分化出触角、眼、嗅检器及平衡囊等感觉器官,感觉灵敏。

生殖和发育
软体动物大多数为雌雄异体,不少种类雌雄异形;也有一些为雌雄同体。卵裂形式多为完全不均等卵裂,许多属螺旋型。少数为不完全卵裂。个体发育中经担轮幼虫和面盘幼虫(veliger larva)两期幼虫,担轮幼虫的形态与环节动物多毛类的幼虫近似,面盘幼虫发育早期背侧有外套的原基,且分泌外壳,腹侧有足的原基,口前纤毛环发育成缘膜(velum)或称面盘。也有的种类为直接发育。淡水蚌类有特殊的钩介幼虫(glochidium)。


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