第六章 哺乳纲翼手目

沈阳先生 撰稿

翼手目（学名：Chiroptera）：俗称“蝙蝠”，是哺乳动物中仅次于啮齿目动物的第二大类群，共有2亚目19科185属962种。  

翼手目的动物在四肢和尾之间覆盖着薄而坚韧的皮质膜可以像鸟一样鼓翼飞行，这一点是其他任何哺乳动物所不具备的，为了适应飞行生活，翼手目动物进化出了一些其他类群所不具备的特征，这些特征包括特化伸长的指骨和连接其间的皮质翼膜，前肢拇指和后肢各趾均具爪可以抓握，发达的胸骨进化出了类似鸟类的龙骨突，以利胸肌着生，发达的听力等。

翼手目动物为夜行性，其中以昆虫为食的种类在不同程度上都有回声定位系统，因此有“活雷达”之称。借助这一系统，它们能在完全黑暗的环境中飞行和捕捉食物，在大量干扰下运用回声定位，发出超声波信号而不影响正常的呼吸。

食性相当广泛，有些种类以花蜜、果实等植物性食物为食，有的可以捕食鱼、青蛙、昆虫，吸食动物血液，甚至捕食其他翼手目动物。一般来说，大蝠类主要以植物果实、花蜜等为食，而大多数小蝠类则以捕食昆虫为主。除极地和大洋中的一些岛屿外，分布遍于全世界。

翼手目拉丁学名 Chiroptera， 别称蝙蝠。归属动物界脊索动物门-脊椎动物亚门-哺乳纲-真兽亚纲-翼手目-大蝙蝠亚目-小蝙蝠亚目。

【外形特征】

翼手目动物能持久飞行。前肢特化成翼，掌骨和指骨除第一指外，均特别延长；前后肢与体侧张有弹性的飞膜，后肢扭转，膝向背侧；第一指不包在翼膜内，很短，该指的爪和后足各趾的爪都很发达，呈钩状，便于将身体倒挂着休息。耳廊相当大，许多种类有发达的耳屏；大多数种类有长尾，完全或部分地包被于股间膜之间，这些游离膜以起自跟部的软骨或骨质距所支持；许多种类沿距的基部有延展的小片皮膜称距缘膜。乳头有1对，位于腹部。

它们的头骨愈合程度很高，轻而坚固，吻部较短，听泡特别膨大，颌间骨通常发育不良甚或缺失。牙齿属于异型齿，比典型的原始兽类缺少第一对门齿及第一对前臼齿，下门齿非常弱小，犬齿（特别是上颌的）较大，为典型的肉食型牙齿；原始的第二、三对前臼齿为小前臼齿，呈圆锥形，仅有单一齿尖，最后一对前臼齿为大前臼齿，其齿尖几乎达到犬齿的高度，可作为翼手目动物的特征；典型臼齿的齿冠有“w”形的切缘，具二枚齿根。

【分布范围】

分布区域除极地和大洋中的一些岛屿外，分布遍于全世界。命名年代1779。

翼手目动物是兽类中仅次于啮齿目的第二大类群，除两极和某些海洋岛屿之外，分布遍及全球，尤其是热带、亚热带的种类与数量最多。它们可以大体上分成大蝠类和小蝠类两大类。

大蝠类分布于东半球热带和亚热带地区，体形较大，身体结构也较原始。它们的化石，除了在欧洲的渐新世和中新世地层中找到过一些以外，在别的地区还没有发现过。

小蝠类分布于东、西半球的热带、温带地区，体型较小，身体结构更为特化。

最早在欧洲和北美洲的中始新统地层中已发现带有发育很好的翅膀的小蝠类化石。它们的化石也比较稀少，但在更新世的洞穴堆积中往往会有大量的发现，例如在北京周口店就发现有更新世的长翼蝙蝠、菊头蝠等。

【生活习性】

翼手目动物为夜行性，其中以昆虫为食的种类在不同程度上都有回声定位系统，因此有“活雷达”之称。借助这一系统，它们能在完全黑暗的环境中飞行和捕捉食物，在大量干扰下运用回声定位，发出超声波信号而不影响正常的呼吸。

它们头部的口鼻部上长着被称作“鼻状叶”的结构，在周围还有很复杂的特殊皮肤皱褶，这是一种奇特的超声波装置，具有发射超声波的功能，能连续不断地发出高频率超声波。如果碰到障碍物或飞舞的昆虫时，这些超声波就能反射回来，然后由它们的大耳廓所接收，使反馈的信息在它们的大脑中进行分析。这种超声波探测灵敏度和分辨力极高，使它们根据回声不仅能判别方向，为自身飞行路线定位，还能辨别不同的昆虫或障碍物，进行有效的回避或追捕。

在气候温和的中纬度地带生活的翼手目动物大多具有季节性迁飞的习性，并且能选择适当的隐蔽所进入冬眠，冬眠时体温可以降低到与环境温度相一致。

翼手目动物的食性相当广泛，有些种类以花蜜、果实等植物性食物为食，有的可以捕食鱼、青蛙、昆虫，吸食动物血液，甚至捕食其他翼手目动物。

一般来说，大蝠类主要以植物果实、花蜜等为食，而大多数小蝠类则以捕食昆虫为主。

【生长繁殖】

翼手目动物在秋季交配时并不发生受精卵，精子在雌兽的生殖道里过冬，而春季交配时则排卵与受精同时进行。在温带地区，一般每年仅产1胎，每胎产1-2仔，有时产3仔。

【种群历史】

翼手目的两个亚目都有化石发现。其中，大翼手亚目（Megachiroptera），化石仅零星发现在欧洲渐新世至中新世，起源不清。小翼手亚目（Microchiroptera），化石种类较多。

翼手类起源于食虫类，可能在古新世时已能飞行。但由于它的骨骼脆弱，生态特殊，化石保存较少，因此整个翼手目的系统发育历史还不清楚。

最早的翼手目化石发现在中始新世，包括北美的第二指仍处游离状态食指伊神蝠（Icaronycteris index）和德国的类树鼩古蝠（Palaeochiropteryx tupaiodon）。它们分属两绝灭科，都保存有完整骨架及印模，表明已完全适应飞行。新生代中期的翼手类化石，主要发现在欧洲，如法国渐新世的库尔西磷矿蝙蝠动物群等，现在已知绝灭属约20余。新生代晚期，主要为第四纪时，蝙蝠化石较多，约有50余现生属的化石材料发现在世界各地的洞穴裂隙堆积中。 

中国最早的蝙蝠化石为发现在山东临朐山旺的意外山旺蝠（Shanwangia unexpectuta）。第四纪时，北京周口店洞穴堆积中找到翼手类化石有8属10种。另外，在江苏、安徽等上新世裂隙中也找到不少完整的蝙蝠化石。

始新世的蝙蝠翼膜已经与现代类型相近，其起源可以追溯到更早的时期。翼手目可能起源于类似食虫目的最原始的真兽类。[1]

虽然有一些学说认为翼手目的两个亚目有不同的进化线路（大蝙蝠亚目与灵长目亲缘非常近，小蝙蝠亚目与食虫目亲缘近）。但以从DNA的分析认为，蝙蝠的两个亚目是从同一个来源所演化而来。甚至发现，有些小翼手目的蝙蝠的血缘更亲近于某些大翼手目的蝙蝠。 并且相信两个亚目都是从会飞行的祖先演化而来。[1]

翼手目的动物在四肢和尾之间覆盖着薄而坚韧的翼膜可以像鸟一样鼓翼飞行，这一点是其他任何哺乳动物所不具备的，为了适应飞行生活，翼手目动物进化出了一些其他类群所不具备的特征，这些特征包括特化伸长的指骨和连接其间的皮质翼膜，前肢拇指和后肢各趾均具爪可以抓握，发达的胸骨进化出了类似鸟类的龙骨突，以利胸肌着生，发达的听力等。

翼手目的历史悠久，在始新世的化石已经和现代类型差别不大，其起源必然可追溯到更早的时期。翼手目可能和灵长目共同起源于类似食虫目的最原始的真兽类，二者可以置于同一个总目。翼手目可以分成两个截然不同的亚目，即大蝙蝠亚目Megachiroptera和小蝙蝠亚目Microchiroptera，这两个亚目可能有不同的起源，大蝙蝠亚目和灵长目有非常近的亲缘关系，小蝙蝠可能和食虫目关系更加密切。这两个亚目虽然分别称为大蝙蝠亚目和小蝙蝠亚目，二者也分别统称为食果蝠和食虫蝠，但是这也只反映了一般情况，小蝙蝠亚目中体型较大的成员比大蝙蝠亚目中体型较小的成员体型要更大些，大蝙蝠亚目除了食果实外也有一些是花蜜的成员，小蝙蝠亚目中除了食虫以外还有食肉、食鱼的成员，也有和大蝙蝠亚目食性相同的成员。

大蝙蝠亚目和小蝙蝠亚目一个比较显著的区别在于大蝙蝠亚目的成员通常视力较好，眼睛较大，主要依靠视觉来辨认物体，小蝙蝠亚目通常视力退化，眼睛小，主要依靠声纳来辨认物体，其中不少成员面部有一些增加声纳接收能力的结构，如鼻叶、脸上的皱褶和复杂的大耳朵等，这些结构使蝙蝠形成多种多样的鬼脸。大蝙蝠亚目仅包括狐蝠科Pteropodidae，分布于旧大陆热带、亚热带地区。其它科均属于小蝙蝠亚目，分布遍及翼手目的全部分布范围。小蝙蝠亚目由于种类繁多，其科的划分和科之间的亲缘关系争议较大。翼手目中有不少社会性很强的种类，常结成大规模的群体，有些大的蝙蝠群可以说是世界上最大的兽群。