第十二章第一节 简说两栖动物源起历史

第十二章 脊椎动物亚门两栖纲

沈阳先生 撰稿 

第一节 简说两栖动物源起历史

两栖动物作为第一批登陆的脊椎动物，有着最长的发展历史，但是关于两栖动物起源和演化的历史，科学家们现在仍然没有很明确的答案。

现在的认定是：两栖动物的祖先是肉鳍鱼类，但是到底是起源于哪类肉鳍鱼尚不明确。过去一般认为以泥盆纪的真掌鳍鱼Eusthenopteron为代表的总鳍鱼中的扇骨鱼类是两栖动物比较理想的祖先，但是新近的研究否认了这种说法，因此两栖动物的祖先到底是肉鳍鱼类中的扇骨鱼类、空棘鱼类或者肺鱼类尚待研究发现。

最早的两栖动物是出现于古生代泥盆纪晚期的鱼石螈和棘鱼石螈，它们拥有较多鱼类的特征，如尚保留有尾鳍，并且未能很好的适应陆地的生活。鱼石螈和棘鱼石螈代表鱼类和两栖动物之间的过渡类型，但是新近的研究表明它们只是两栖动物早期进化的一个旁支，不是其它两栖动物的祖先类型，真正最原始的两栖动物尚待发现。

进入石炭纪后，两栖动物迅速分化，并在古生代的最后两个纪石炭纪和二叠纪达到极盛，这个时代也因此称为两栖动物时代。这个时期的两栖动物多种多样，适应不同的生存环境，有些相当适应陆地生活，有些则又回到了水中，有些大型的种类如石炭纪的Eogyrinus可以长到4~8米长，习性颇似现代的鳄鱼，还有不少相貌奇特的种类。与现在的两栖动物不同，这些早期的两栖动物身上多具有鳞甲。

在古生代结束后，大多数原始两栖动物灭绝，只有少数延续了下来，而新型的两栖动物则开始出现。

鱼石螈和棘鱼石螈的牙齿有类似总鳍鱼的迷路，被归入两栖动物纲的迷齿亚纲。鱼石螈和棘鱼石螈组成了迷齿亚纲的鱼石螈目，鱼石螈目自泥盆纪晚期出现后延续到了石炭纪早期，而在石炭纪早期迷齿亚纲的另外两个目也已经出现。

迷齿亚纲的这两个目分别代表两栖动物的主干类型和两栖动物中向着爬行动物进化的类型。离片椎目是两栖动物的主干类型，在石炭纪和二叠纪时遍布世界各地，而在古生代结红背箭毒蛙结束时，离片椎目的一些成员仍然繁盛了一段时间，是原始两栖动物中唯一延续到中生代的代表，有些甚至到中生代后期才灭绝，这些中生代的迷齿类分布广泛，体型巨大，如三叠纪的乳齿螈Mastodonsaurus，头骨长度就超过一米，主要生活在水中。

向着爬行动物进化的类型是石炭螈目，主要发现于欧洲和北美，一直不很繁盛。石炭螈目中最著名的当属二叠纪的蜥螈Seymouria，蜥螈同时具有两栖动物和爬

行动物的特征，对于其到底是两栖动物还是爬行动物曾经有争议，直到发现了蜥螈的蝌蚪才确认其是两栖动物。因为蜥螈生活的时代要晚于最早的爬行动物，所以不可能是爬行动物的祖先，而爬行动物的祖先尚待发现。另一类与爬行动物非常相似的两栖动物是阔齿龙类Diadaectes，它们曾经被置于爬行动物的杯龙类，后来发现世界上是两栖动物。

在石炭纪和二叠纪还曾经生存着一类牙齿没有迷路的原始两栖动物，被归为壳椎亚纲。壳椎类多体型较小，非常特化，其中包括一些相貌奇特的成员，如石炭纪的Dolichosoma完全没有四肢，而二叠纪的笠头螈Diplocaulus有着独特的三角形的头。古生代结束时壳椎类全部灭绝，是否留下了后代尚不明确。

进入中生代后，现代类型的两栖动物开始出现。现代类型的两栖动物身上光滑而没有鳞甲，皮肤裸露而湿润，布满粘液腺，被归入滑体亚纲。这种皮肤可以起到呼吸的作用，有些两栖动物甚至没有肺而只靠皮肤呼吸。

最早的滑体两栖类是三叠纪的原蛙类，如三叠尾蛙Triadobatrachus，与现代的蛙有些类似，但是有短的尾。

有尾目和无足目出现的晚些，有尾目出现于侏罗纪，而无足目到了新生代初期才有可靠的纪录，不过无足目特征比较原始，可能更早便以起源。

现代两栖动物的起源现在没有定论，有人认为无尾目起源于迷齿类而有尾目和无足目起源于壳椎类，也有人认为三者的共性很多，有着共同的起源。