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2019年1月13日星期日

第十一章第二节 脊椎动物鱼纲:肺鱼


沈阳先生 撰稿

  中国淡水鱼有700多种,鳙鱼、鲢鱼、草鱼和青鱼是著名的四大淡水鱼,常见的淡水鱼也有几十种,如鲫鱼、鲤鱼、黑鱼等。但有一种淡水鱼,知道的人却并不多,那就是肺鱼,
肺鱼是硬骨鱼类的一个类群的鱼,颌为自接式,平时用鳃呼吸,在干涸时可以用鳔当作肺呼吸,膘在食道处有一开口,可以叫做内鼻孔,背鳍、臀鳍和尾鳍愈合在一起,颌上没有硬骨,有特殊的齿板。
肺鱼拉丁学名Lungfish,归类于脊椎动物鱼纲。
肺鱼类的最早代表是泥盆纪中期的双鳍鱼。肺鱼类在晚泥盆世至石炭纪曾经比较繁盛,至今只有少数极特化的代表生活在非洲、大洋洲和南美洲的赤道地区。
肺鱼是一种和腔棘鱼类相近的淡水鱼。古代时曾在地球上大量繁殖,现在仍有少数保存着其种族而遗留下来,可以说是一种“活化石”。诚如它的名称,肺鱼有很发达的肺部,部分种类即使没有水也能呼吸空气而生存。在水中,鳍能像脚一样支撑着身体。
肺鱼呼吸空气的能力,也许可能是鱼类和陆生脊椎动物之间的一个中间过渡环节。特别是大洋洲肺鱼的偶鳍演化的外形很像是细细的腿,它们甚至可以用这样的偶鳍在河地或是水塘底部像走路似的移动身体,这样的身体结构和行为活生生地反应了陆生的四足脊椎动物的早期形态。
大洋洲肺鱼是三个地区肺鱼中最原始的,它们生活在昆士兰洲的一河流中,在旱季河流水量减少时就生活在一个个孤立的小水坑中,到水面上来呼吸空气,利用它那分布着许多血管的单个的肺进行呼吸。不过,这种鱼还不能离开水面生活。
非洲的肺鱼和南美洲的肺鱼则在它们栖息的河流完全干涸后还能够生存好几个月。当旱季来临时,这些肺鱼就钻进泥里并把自己包裹起来,只留下一到数个小孔与外界通气,以使自己能够进行呼吸。与大洋洲肺鱼不同的是,这两种肺鱼都有一对肺。

分布区域
    肺鱼主要生活在非洲、大洋洲和南美洲的赤道地区。种类有大洋洲肺鱼、非洲肺鱼、石花肺鱼、细鳞非洲肺鱼、东部非洲肺鱼、美洲肺鱼等。

生态特征
肺鱼是硬骨鱼类的一个较小的类群(亚纲),也曾作为肉鳍鱼亚纲的一个目。化石记录始于早泥盆世,现生种类仅存36种,分布于澳大利亚、非洲和南美洲大陆。
肺鱼早期成员体型一般较长,体被较厚的整列鳞,具叶状偶鳍,尾歪型,脑颅骨化程度较高。肺鱼在晚泥盆世和石炭纪呈现高度的多样化,在头部长度、脊椎构造、齿板、齿脊型式(格局)等方面具有高度的分异,但在随后的1.5亿年中未见明显变化。可见的进化趋势包括骨化程度减低,头部颊区与躯体变短、奇鳍重新出现连续状态,鳞片变薄,呈圆鳞型。
肺鱼腭方骨与脑颅愈合,翼骨在中线相遇,舌颌骨退化,不具悬颌功能,一般不具带齿的口缘骨骼,具特化骨板。前、后鼻孔分别位于口缘及口腔顶部,肺鱼叶状偶鳍内的支持骨为“原鳍型”,由一长列中轴骨及两侧辐状骨组成。
肺鱼在软组织的构造、发育、生理和行为方面有许多性状与现生两栖类接近而不同于其他现生鱼类,例如美洲肺鱼具有以声门与食道相接的双肺,鳃及鳃部血管较退化,心脏具二
心室,其一接受来自肺部的血液,动脉锥有瓣膜将来自肺部的血液与来自鳃部的血液分开。不久前,有些学者提出,肺鱼在具有会厌软骨、脑下垂体结构及其激素成分、晶状体蛋白、胆汁盐、鳃弓肌肉等方面亦与现生两栖类最为接近。但由于这些性状无法与化石类群总鳍鱼类的相应性状进行比较,对这些性状的系统发育意义的评价仍是悬而未决的问题。
位于肺鱼口腔顶部的后鼻孔,曾一度被认为是与四足动物(陆生脊椎动物)内鼻孔同源的构造,20世纪以来,多数学者认为这一鼻孔是次生移入口腔顶部的后外鼻孔,与其他鱼类的后外鼻孔同源。
现生肺鱼主要生活于河流中,体长可达12米,脑颅骨化程度颇低,脊椎为软骨,鳞退化为骨质圆鳞。食性狭窄,以小型无脊椎动物与植物碎屑为主。其中,大洋洲肺鱼、美洲肺鱼、非洲肺鱼,都有自己的不同特征。
大洋洲肺鱼分布于澳大利亚昆士兰地区的沼泽地带水域中。大洋洲肺鱼具单肺(鳔),鳃盖较大,缺氧时,可到水面用嘴吞进空气,压入肺(鳔)内,但不能完全脱离水而在空气中生存。石花肺鱼中文俗名:大理石肺鱼、维多利亚肺鱼。
美洲肺鱼中文俗名:美洲肺鱼。美洲肺鱼在南美大陆分布较广,但以巴拉圭地区浅水水域最为常见。
非洲肺鱼的中文俗名是:原鳍鱼、虎斑肺鱼。细鳞非洲肺鱼中文俗名:苗条肺鱼、长肺鱼。东部非洲肺鱼中文俗名:侏儒肺鱼、东非肺鱼。
非洲肺鱼被分为四个不同的种,主要分布于非洲赤道附近地区的河流和大湖中,但分布北达塞内加尔,南至莫桑比克。美洲肺鱼与非洲、澳大利亚洲肺鱼一样具有最原始、古老的生理构造特点。大部分骨骼终身是软骨,但保留着发育很好包以厚鞘的脊索,肺内是螺旋瓣,这一点它和软骨鱼类很相近。
非洲肺鱼和美洲肺鱼都有双肺,鳃盖相对较小,在河流完全干涸时在河床淤泥中做洞,以休眠状态度过长达6个月的干旱季节,完全脱离水,在空气中存活。在石炭纪和二叠纪沉积中,含有零散肺鱼化石的柱状泥质沉积表明,肺鱼在那时即以这种方式来度过困难时期。
但现生肺鱼与现生四足动物之间共同特征的进一步发现,仅突出了肺鱼在进化生物学研究中的重要位置,而且为古生物学和进化生物学的理论与实践开辟新的研究天地。

生活习性
肺鱼是最早尝试由水生转向陆生的动物,是生物进化史上的活化石。
肺鱼的牙齿很特殊,呈两列大的厚板状,齿尖向前,肺鱼用它来砸碎水底动物的甲壳。呼吸器官除鳃以外还有肺,平时用鳃呼吸,缺氧时又能用肺呼吸。
一般鱼类都是在水中产卵,而肺鱼却把卵产在泥巢中,肺鱼的巢实际上就是从泥里掘出的长约一米的小隧道。雌肺鱼把卵排出后,由雄肺鱼负责看护。为了使后代有良好的生存环境,雄肺鱼的腹鳍一到繁殖期时,就长出了许多富有微血管的细长的丝状突起,血液中的氧气通过这些丝状突起释放到水中去,以利卵子的正常发育。
每当非洲旱季到来的时候,降水稀少,沼泽里的水干涸了。这时,肺鱼便立即钻进了泥地里,将身体卷曲起来,直到尾巴快弯到头部为止。它身体的表皮上渗出一层粘液,使自己的身躯同泥洞间涂上了一层衬里。嘴的四角也由这种粘液结成了像个圆形的漏斗,留有一个小孔洞直通外面,让空气进到里面,用“肺”来进行微弱的呼吸。
肺鱼能在泥洞里生活上好几个月,不吃不喝,依靠自己体内储备的脂肪来维持生命。
雨季再次到来,非洲沼泽地带充满了水,肺鱼重新回到水里恢复那活跃的生命。这时,它就用鳃呼吸了。
肺鱼为什么能在陆地上生活?因为肺鱼有一个特别的“肺”,这个肺相当于一般鱼的鱼鳔,不同的是,肺鱼的鳔和食道相通,像一个囊,里面分布了分支繁多的血管,能够像肺那样鼓动,吸进氧气和排出二氧化碳。肺鱼的口腔和鼻腔相通,这也是跟其它鱼类不同的。

研究价值
肺鱼的存在为我们了解过去鱼类向原始的两栖类的过渡提供了参照。
在动物行为学,胚胎发育学和软组织学方面,肺鱼与两栖动物有很大相似性。肺鱼有内鼻孔,有两个心室,美洲肺鱼的须氧供给大部分来自肺。肺鱼的幼体酷似蝌蚪,而且腹部有吸盘。
肺鱼有四亿多年的历史,是鱼类的老“祖宗”。世界上共有三种肺鱼,分别居住在美洲、大洋洲和南美洲。其中南美洲肺鱼最为独特,它主要分布在亚马逊河和圭亚那河流等流域的沼泽中、生有两个肺,能够在完全没有氧气的水中活二十多天。
肺鱼是一种古老的淡水鱼。这种鱼生着有肺功能的鳔,在泥塘沼泽干涸时,它们可以改用鳔直接呼吸,能继续生活在缺氧的环境中。但由于缺乏现生总鳍鱼与肺鱼进行对照,而且肺鱼化石骨骼证据不足,所以很难确认肺鱼就是两栖动物祖先。

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