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2019年1月18日星期五

第十三章第二节 简说爬行动物生态进化特征


沈阳先生 撰稿


爬行类动物属于脊椎动物亚门爬行纲,是体被角质鳞或硬甲、在陆地繁殖的变温羊膜动物(Amniota)。是一支从古两栖类在古生代石炭纪末期分化出来产羊膜卵的类群,它们不但继承了两栖动物初步登陆的特性,而且在防止体内水分蒸发,以及适应陆地生活和繁殖等方面,获得了进一步发展。
爬行类是真正的陆栖脊椎动物,同时古爬行类还是鸟、兽等更高等的恒温羊膜动物的演化原祖,因此,本纲动物在脊椎动物进化中具有承上启下、继往开来的重要意义。
  爬行动物是体被鳞片或硬甲、在陆地繁殖的变温羊膜动物。爬行动物由石炭纪末期的古代两栖类进化而来,是真正适应陆栖生活的最高等的变温脊椎动物。
爬行动物为真正脱离水环境的陆地生活(有些现代种类为水中生活,属于次生性现象)的类群。同两栖动物比较,爬行动物在进化中身体结构方面发生了重大变化,主要进步性特征是解决了三大难点:
1)陆地繁殖的问题
2)防止体内水分蒸发(丢失)
3)陆地长距离运动,适应辐射。

解决了陆地繁殖问题

羊膜卵是早期爬行类适应陆地干燥环境的一个必要条件。它们不再被产于水中,但不会干掉,而且利用空气中的氧气供应胚胎发育。羊膜卵外包以1层保护性的卵壳,或柔韧如皮革、或为坚硬的石灰质壳,以防止卵内水分蒸发,避免机械的或细菌的伤害。卵壳表面有许多小孔,通气性能良好,保证胚胎发育期间的气体代谢。羊膜卵内有大的卵黄囊(yolk sac,储存卵黄以保证胚胎发育的营养需求。羊膜腔(amniotic cavity)是一个充满羊水的密闭的腔,胚胎浸于其中。这为胚胎提供了一个发育所需要的水环境。
胚胎后肠突出形成尿囊(allantois),位于羊膜和绒毛膜之间,收集胚胎代谢产生的废物尿酸,同时尿囊膜上富于毛细血管,充当胚胎的“肺”,氧气和二氧化碳通过多孔的卵壳在尿囊膜上进行气体交换。
爬行类具有某种类型的交配器官,允许体内受精。体内受精显然需要具壳卵,精子必须在封闭前进入卵子。从一对精巢出来的精子通过输卵管输送到交配器官,交配器官是一种泄殖胜壁的外翻物。雌性系统由一对卵巢和输卵管组成。输卵管腺壁分泌大型卵的蛋白质和蛋壳。
由于羊膜卵的出现,使脊椎动物完全摆脱了在个体发育中对水的依赖,从而真正适应了陆地生活,成为完全的陆生动物。

解决了防止体内水分丢失问题

爬行类具有坚韧、干燥、防止干旱和身体损伤的保护性鳞片。皮肤是由薄的表皮、定期的脱皮、和发育良好的紧密真皮所组成的。真皮具色素细胞,有色细胞使许多蜥蜴类和蛇类具有显明的各种颜色。爬行类特化的鳞片多数起源于表皮,与鱼类鳞片是不同源的,鱼鳞是骨质的、真皮的结构。有些爬行类如鳄类,鳞片保留终身,逐渐地生长以替换磨损。而另一些爬行类,例如蛇类和蜥蜴类,在旧的鳞片下长出新的鳞片,并间隔地蜕掉旧鳞片。在蛇类蜕皮时旧的皮(表皮和鳞片)由内向外翻转而蜕皮,在蜥蜴则由旧皮裂开而蜕落,通常未受损伤,正面裂开或小块蜕落。

解决了陆地长距离运动和适应辐射问题

1、爬行类比两栖类具更有效的循环系统和较高的血压
所有爬行类的右心房,均接受由身而来的缺氧血;完全隔开的左心房接受右心室而来的含氧血液。鳄类。有二个完全隔开的心室,即二心室二心房,是最先具有四室心脏的动物,而其他爬行类具有不完全隔开的心室。即使在那些爬行类具有不完全隔开的心室,心脏内的型式也能防止流自肺部(含氧的)和身体(缺氧的)血的混合;因此,全部爬行类具有分开的二个循环系统功能。
爬行类没有鳃循环,每侧第五对动脉弓消失、第三对变成颈动脉、第四对变成体动脉弓和第六对变成脑动脉。体动脉弓一对,不同于鸟类和哺乳类的单一动脉弓。鳄类(图1-2)缺动脉圆锥和动脉干。静脉血通过一对前大静脉和单一后大静脉运回心脏静脉窦。具有肾门和肝门静脉系统。血液里包含有椭圆形、有核的血球,比两栖类的血球小。
2、爬行类主要以肺呼吸
爬行类的肺比两栖类的更发达。爬行类几乎依靠唯一的肺交换气体。某些水栖龟类则以咽头膜补充呼吸。爬行类的肺部比两栖类的有较大的呼吸面积,如同高等脊椎动物吸气入肺,而不是象两栖类依靠口腔肌肉吞气人肺。爬行类已经完全放弃了大多数两栖类十分重要的皮肤呼吸。
爬行类同其它温血动物一样,采用胸腹式呼吸,即胸腔有节奏地扩张和缩小,完成气体的吸入和呼出。爬行类依靠外肋间肌肉收缩,提起肋骨,扩展胸腔,吸入空气进入肺部;当内肋间肌肉收缩时,可牵引肋骨后降,胸腔缩小,肺部呼出气体。
爬行类的体腔大部分是以肠系膜、韧带和腹膜褶分隔成囊。心脏包在围心囊内。龟的肺脏位于腹腔的外边。蜥蜴类以后肝隔膜将腹腔分成二部分,而鳄类具有一种类似隔膜,内含肌肉参与呼吸活动。
避役,肺末端问后方内脏中突出一些长的中空气囊(暂时储存气体),它表示了鸟类气囊的前驱。
胸廓为羊膜动物特有,首先出现在爬行动物中,与加强呼吸作用(胸腹式呼吸)和保护内脏器官的机能密切相关。胸廓由胸部的肋骨和胸骨组成。
3、肾功能得到加强
爬行类肾脏属于进步的后肾类型,具有它自己的输尿管通至外部。肾脏具有保存宝贵的水和极有效地产生少量的尿,排泄出的氮废物是尿酸而不是尿素或氨。尿酸具有低药溶解度,在溶液中很快沉淀,因此,许多爬行类的尿是半固体糊状。
4、神经系统逐步复杂化
全部爬行类,除了没有附肢的种类以外,均具有比两栖类能更好地支持身体和更有效地在陆地爬行的四肢。多数恐龙仅依靠有力的后肢行走。
爬行类比两栖类具有更发达的神经系统。虽然爬行类的脑小,按脑的其他部分大小面积而说大脑是增大了。鳄类首先具有真正的大脑皮层(新脑皮)。具有更发达的中枢神经系统联系,出现两栖类所没有的各种复杂行为。
爬行类除了神经末梢外,有12对脑神经,(两栖类10对)。更发达的周围神经系统使爬行类更有效地运动。
5、特殊的骨骼结构
爬行类大都披着防水的外骨骼以及仍有坚实、数量较多的内骨骼,增加了身体的重量,不利于快速运动。但是头骨出现了2个新的结构:
爬行类头骨最重要的特点是颞窝(tempotal fossa)的出现在头骨两侧、眼眶后部有l2个孔洞,由周围的一定骨片形成的领弓围成,称颞窝。颞窝是颞肌附着部位,它的出现与咀嚼肌有效地执行咀嚼功能有关,并为更加发达的咀嚼肌的收缩提供足够的空间。
颗窝的出现有以下几种类型: 无颞窝类、双颞窝类、合颞窝类及次生腭。
爬行类钩样齿变化不大,没有显出象哺乳类牙齿的分化;牙齿生在槽内(槽生齿)或融合在骨的表面(端生齿)。许多牙齿排成二行沿着上颌的前颌骨,和下颌的齿骨。龟类缺乏牙齿,仅具有角质的喙。爬行类神经系统虽然比两栖类较进步,但没有超过体重的1%。大多数爬行类听觉不健全,感官贫乏。锄鼻器(贾氏器)是唯一的感觉器官,是鼻囊的隔开部,和口腔相通;锄鼻器在蛇类和蜥蜴类特别发达。锄鼻器充满嗅神经的分枝,用于口腔里嗅知食物。

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