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2019年1月2日星期三

第九章 第七节 尾索动物:有柄海鞘


沈阳先生 撰稿

尾索动物亚门拉丁学名Urochordata,是脊索动物门的一个亚门。身体表面披有一层棕褐色植物性纤维质的囊包,也称被囊动物(Tunicata)。早在2千多年前,尾索动物就已经被记载和描述,曾先后隶属于无脊椎动物中的蠕虫类、拟软体动物、苔藓动物或软体动物。1866年才正式判定其正确的分类地位,归类于脊索动物门。
尾索动物是最低等的脊索动物,与高等脊索动物存在着演化上的亲缘关系,两者可能都是从原始无头类动物演化而来。
海鞘是尾索动物亚门中最主要的类群,约占全部种数的90%以上。有柄海鞘是海鞘类中的优势种,经常与盘管虫(Hydroides)、藤壶(Balanus)及苔藓虫(Bugula)等附着在一起,固着在码头、船坞、船体,以及海水养殖的海带筏和扇贝笼上,被作为沿海污损生物的重要指标种。

分布区域
尾索动物亚门是脊索动物中最低等的类群,遍布世界各个海洋,约1370多种,分属于3纲,我国已知有14种左右。
广布于我国的海鞘纲动物有米氏小叶鞘(Leptoclinum mitsukurii)、星座美洲海鞘(Amarou-cium constellatum)、长纹海鞘(Ascidia longistriata)、玻璃海鞘(Ciona intestinalis)、3种菊海鞘(Botryllus ssp.)、瘤海鞘(Styela canops)、乳突皮海鞘(Molgula manhattensis)、龟甲海鞘(Chely-osoma)、西门登拟菊海鞘(Botrylloides simodensis)等。乳突皮海鞘和有柄海鞘是连云港以北黄、渤海沿岸污损生物中的优势种,瘤海鞘大量出现在香港、西沙永兴岛和琛航岛等南海海域内。

生态特征
有柄海鞘成体的形态结构与典型的脊索动物有很大差异。然而,它的幼体外形酷似蝌蚪并具有脊索动物3个主要特征。1,尾内有发达的脊索,脊索背方有中空的背神经管;2,神经管的前端甚至还膨大成脑泡,内含眼点和平衡器官等;3,消化道前段分化成咽,有少量成对的鳃裂;身体腹侧有心脏。
有柄海鞘的身体构造,以及变态过程在尾索动物亚门本纲动物中具有一定的代表性。
有柄海鞘的成体呈长椭圆形,基部以柄附生在海底或被海水淹没的物体上,另一端有2个相距不远的孔:顶端的一个是入水孔,孔内通消化管而中间有一片筛状的缘膜,其作用是滤去粗大的物体,只容许水流和微小食物进入消化道;位置略低的一个是出水孔。
有柄海鞘外套膜在入水孔和出水孔的边缘处与被囊汇合,汇合处有环形括约肌控制管孔的启闭。内部器官中只有咽的上缘及腹面的一部分与外套膜愈合。
从胚胎发生和幼体变态的过程来看,两孔之间是有柄海鞘的背部,对应的一侧为腹部。一般情况下,水流从入水孔进入而由出水孔排出,当受惊扰或刺激时,则可引起体壁骤然收缩,体内积贮的水分别从2个孔中似乳汁般同时喷射而出。有柄海鞘刺激缓解后,身体又逐渐恢复原状。故在山东省沿海一带,有柄海鞘俗称海奶子。
有柄海鞘的体壁即是包藏内部器官的外套膜(mantle),外套膜除了表面一层外胚层的上皮细胞外,还参杂着来源于中胚层的肌肉纤维,以支配身体及出、入水孔的伸缩和开关。 
有柄海鞘体壁能分泌一种化学成分类似植物纤维素的被囊素(tunicin),并由此形成包围在动物体外的被囊,这就是被囊动物名称的由来。在整个动物界中,体壁能分泌被囊素的动物,至今仅发现于尾索动物和少数原生动物。
有柄海鞘无专门的感觉器官,仅于入水管孔、出水管孔的缘膜和外套膜上有少量散在的感觉细胞。
有柄海鞘的血管无动脉和静脉之分,血液也无固定的单向流动方向,这种独特的血液循环方式在动物界中是绝无仅有的。
有柄海鞘无专门的排泄器官,仅在肠附近有一堆具排泄机能的细胞,称为小肾囊(renal vesicles),其中常含尿酸结晶。
有柄海鞘雌雄同体,生殖腺位于肠环间和外套膜内壁上。精巢大,呈分支状,为乳白色颗粒状小块;卵巢长管状,呈淡黄色,内含许多圆形的卵细胞;两者紧贴重叠,分别以单根生殖导管(gonoduct)将成熟的性细胞输入围鳃腔,然后经出水管孔排至体外,或在围鳃腔内与另一海鞘的生殖细胞相遇受精。

习性特征
有柄海鞘的成体营固着生活,神经系统和感觉器官均甚退化,中枢神经只是一个没有内腔的神经节(nervus ganglion),圆而坚硬,状如小瘤,位于入水孔和出水孔之间的外套膜壁内,由此分出若干神经分支到身体各部,神经节旁有一无色透明而略为膨大的神经腺(neural gland,相当高等动物的脑下腺hypophy-sis)。
有柄海鞘除了可以成簇密集生活外,还能附着在同种的其它个体上,同时本身又可以被别的个体所附着,呈现垒叠的聚生现象。这对种群的繁衍显然是有积极意义的。



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