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2019年1月1日星期二

第七章第六节 软体动物:乌贼


沈阳先生 撰稿
乌贼,本名乌鲗,乌贼为俗写,又称花枝、墨斗鱼或墨鱼,是软体动物门头足纲乌贼目的动物。与鱿鱼不同的是,乌贼有一船形石灰质的硬鞘。小时候,我常用乌贼硬鞘来制作小帆船。
乌贼的最大特色是它遇到强敌时会以“喷墨”作为逃生的方法,伺机离开,因而有 “墨鱼”的名称。
相传以前有一个人借钱后用墨鱼的墨汁写下了借条,当时看着字迹非常鲜亮。过了几年,这个人还没有还钱,于是债主拿着借条去要债。但是借条上的文字已经完全褪色了,债主自然就没了索债的凭证。于是人们便将墨鱼又叫做“乌贼”了。

分布区域
乌贼分布于世界各大洋,主要生活在热带和温带沿岸浅水中,冬季常迁至较深海域。中国常见的乌贼有枪乌贼(俗称鱿鱼),金乌贼与无针乌贼。乌贼是我国四大海产(大黄鱼,小黄鱼,带鱼,乌贼)之一,渔业捕捞量很大,肉鲜美,富营养。常见的乌贼在春、夏季繁殖,约产100300粒卵。

外形特征
乌贼身体可区分为头、足和躯干三个部分,躯干相当于内脏团,外被肌肉性套膜,具石灰质内壳。
头位体前端,呈球形,其顶端为口,四周围具口膜,外围有5对腕。头两侧具一对发达的眼,构造复杂。眼后下方有一椭圆形的小窝,称嗅觉陷,为嗅觉器官,相当腹足类的嗅检器,为化学感受器。
足已特化成腕和漏斗。腕10条,左右对称排列,背部正中央为第一对,向腹侧依次为25对,其中第4对腕特别长,末端膨大呈舌状,位体前端,呈球形,其顶端为口,共有10条腕,有8条短腕,还有两条长触腕以供捕食用,四周围具口膜,称为触腕(Tentacular arm),可以捕食,能缩人触腕囊内。
各腕的内侧均具4行带柄的吸盘,触腕只在末端舌状部内侧有10行小吸盘,此称触腕穗(Tentacular club)。雄性左侧第5腕的中间吸盘退化,特化为生殖腕或称茎化腕(Hectocotylized arms)。可输送精荚入雌体内,起到交配器的作用。根据茎化腕可鉴别雌雄。
腕和触腕是乌贼的捕食和作战武器,不仅弱小的生命将丧生于乌贼的腕下,即便是海中的巨鲸,遇见体长达十余米的大乌贼也难对付。
漏斗位头的腹侧,基部宽大,隐于外套腔内,其腹面两侧各有一椭圆形的软骨凹陷称闭锁槽(Adhering groove)。与外套膜腹侧左右的闭锁突(Adhering ridge)相吻合,如子母扣状,称闭锁器(Adhering apparatus),可控制外套膜孔的开闭。漏斗前端呈简状水管,露在外套膜外,水管内有一舌瓣,可防止水逆流。当闭锁器开启,肌肉性套膜扩张,海水自套膜孔流入外套腔;闭锁器扣紧,关闭套膜孔,套膜收缩,压水自漏斗的水管喷出。此为乌贼运动的动力。
躯干呈袋状,背腹略扁,位头后。外被肌肉非常发达的套膜,其内即为内脏团。躯干两侧具鳍,鳍在躯干末端分离、鳍在游泳中起平衡作用。由于躯十背侧上皮下具有色素细胞,可使皮肤改变颜色的深浅。
乌贼躯体方位依其在水中的生活状态,头端为前,躯干末端为后,有漏斗的一侧为腹,相反一侧为背。
乌贼身体扁平柔软,非常适合在海底生活。乌贼平时做波浪式的缓慢运动,可一遇到险情,就会以每秒15 米(54公里/小时)的速度把强敌抛在身后,有些乌贼移动的最高时速达150 千米。它不但逃走快,捕食更快。
乌贼还是水中的变色能手,其体内聚集着数百万个红、黄、蓝、黑等色素细胞,可以在一两秒钟内做出反应调整体内色素囊的大小来改变自身的颜色,以便适应环境,逃避敌害。 
乌贼的体内有一个墨囊,里面有浓黑的墨汁,在遇到敌害时迅速喷出,将周围的海水染黑,掩护自己逃生。

结构功能
乌贼的体壁由上皮肤、肌肉等组成,具内骨骼.上皮为单层细胞,其下有许多色素细胞(chromatophore)。色素细胞呈扁平状,细胞膜富弹性,周围有放射状的肌纤维。由于肌纤维的收缩,使色素细胞扩大呈星状,肌纤维舒张,色素细胞恢复原状、如此可使皮肤改变颜色的深浅。上皮下尚有一种虹彩细胞(iridocyste)使体表具光泽。
乌贼内骨骼由内壳及软骨组成。内壳位于体背侧皮肤下的壳囊内,很发达,呈长椭圆形前端圆,末端有一尖形突起。壳为石灰质,背侧硬,腹侧疏松,空隙多。内壳不但可以增加身体的坚强性,又可使身体比重减小,有利于游泳,并有助于保持平衡。软骨发达,其结构与脊椎动物相似,只是细胞有较长的分枝。主要软骨有头软骨,包围中枢神经系统和平衡囊,上具孔,神经可伸出。还有颈软骨、腕软骨等。内骨骼由外胚层发育而来。

消化系统
乌贼的消化管呈“U”形。口位前端,口膜中央,口内为肌肉性口腔,称口球,其内有一对似鹦鹉喙状的颚片,一位背侧,一位腹侧,可切碎食物。口球底部为齿舌,用帮助吞咽食物。口腔内有前后唾液腺。前唾液为单个,唾液管开口于齿舌两侧,可分泌粘液;后唾液腺一对,位食管前端背侧,有导管通入口球,分泌毒液,可杀伤、麻痹捕获的动物。口球下接细长的食管,连于胃的责门部。胃位内脏囊顶端,为长囊状,壁富肌肉。胃左侧为一盲囊,内壁褶皱,具纤毛。肠短而粗,自胃幽门部转向前伸,稍作拱曲,末端为直肠,以肛门开口于外套腔,漏斗基部后方。
肝脏一对,甚大,为黄色腺体,占据内脏囊的前半部,位食管两侧。前端圆,后端尖。一对肝脏导管沿肠的两侧向后行,后两管会合,通人胃的盲囊。在肝脏导管上被有分支的腺体为胰脏。肝可分泌酶输入胃中,进行消化作用。肝管有节律收缩,可自盲囊和胃中吸收养分,故有储存营养物质的功能。胰分泌淀粉酶及蛋白酶亦入胃中。消化后的食物入盲囊吸收,残渣由肛门排出体外。在直肠的末端近肛门处有一导管,连一梨形小囊,即墨囊(ink sac),位内脏团后端,实为一极发达的直肠盲囊。囊内腺体可分泌墨汁,经导管由肛门排出使,周围海水成墨色,借以隐藏避敌。

呼吸器官
羽状鳃一对,位外套腔前端两侧。每鳃有一鳃轴,两侧生有鳃叶,鳃叶是由许多鳃丝组成。鳃上密布微血管,水流经鳃,完成气体交换。鳃轴背缘有鳃腺,富血管,可能与鳃的营养有关。

循环系统
乌贼的循环系统基本为闭管式,仍有一些血窦。心脏由一心室二心耳组成,位体近后端腹侧中央围心腔内。心室菱形,不对称,壁厚,心耳长囊状,壁薄。心室向前伸出一前大动脉,分枝至头、套膜、消化管等处;心室向后伸出一后大动脉,至套膜、胄、直肠、生殖腺等器官。血液经微血管网汇入主大静脉,主大静脉分2支成肾静脉入肾;肾静脉及体后的外套静脉入鳃基部的鳃心(branchia heart)(鳃心壁为海绵质,可收缩),由入鳃静脉人鳃、再由出鳃静脉入左、右心耳,返回心室。血液循环中,在肾内排出代谢产物,在鳃内进行氧碳交换。头足类的血压甚高,可以超过脊椎动物。

排泄系统
肾一对,为囊状结构,包括一背室和二腹室。二腹室位直肠背面两侧,左右对称。一对肾孔,开口于直肠末端两侧套膜腔中。围心腔以一对导管伸入腹室,其开口为肾口。肾可自围心腔内收集代谢产物。二肾静脉周围有海绵状的静脉腺,其分支中空,与静脉相通。这些腺体具有一层有排泄功能的腺质上皮,可从血液中吸收代谢产物,排入肾囊。肾的背室位于腹室的背侧,有孔与腹室相通。乌贼的排泄物不含尿酸而是鸟嘌呤(guanin)。

神经系统
乌贼的神经系统发达,由中枢神经系统、周围神经系统及交感神经系统组成。结构复杂。
中枢神经系统由食管周围的脑神经节、脏神经节和足神经节等三对神经节组成,外有一软骨质壳包围。食管背侧为一对脑神经节,腹侧为一对足神经节和一对脏神经节,二者前后排列。另有一对腕神经节,位足神经节前万,并与之相连。一对口球神经节位脑神经能前。周围神经系统由中枢神经伸出的神经组成。脑神经节发出视神经,又分出嗅神经等;脏神经节伸出外套神经,其外枝于漏斗基部两侧形成一对星芒神经节,内枝分出皮肤神经及鳍神经等。又分出漏斗神经、头缩肌神经等。交感神经由口球下神经节后面中央处分出的两条,沿食管两侧后行达于胃,形成胃神经节,卵圆形,位胃前端腹面。由此发出盲囊神经、胃神经、肠神经等。
感官发达,有眼、平衡囊、嗅觉陷等。眼结构复杂,最外为透明的角膜,无孔;中层为巩膜,瞳孔周围为虹彩,连于巩膜,瞳孔后为晶体和捷状肌;内层为视网膜,主要由杆状体组成,外层是视网膜细胞。眼的构造似脊椎动物,但由外胚层内陷形成。平衡囊一对,位头软骨内,介于足神经节和脏神经节之间。囊内充满液体,有一耳石,囊内前端背面有听斑(macula statica),另有突起称听脊(crista statica),为感觉作用部分。嗅觉陷位眼后下方,为上皮下陷,具有感觉细胞,脑神经节分出神经至此,为化学感受器。

生殖系统
乌贼为雌雄异体,外形上区别不明显。生殖为体外受精,直接发育。
雌性具卵巢一个,由体腔上皮发育形成,位内脏团后端生殖腔中。卵成熟后落在腔内,由粗大的输卵管输出,管末端细,雌性生殖初开口于鳃基部前方外套腔内。输卵管近末端处有一输卵管腺,其分泌物形成卵的外壳。直肠两侧内脏囊壁上为一对大的产卵腺,开口于外套腔,其分泌物也形成卵的外壳及一种遇水即变硬的弹性物质,可将卵粘成卵群。缠卵腺前还有一对小形副缠卵腺,功能不明。生殖季节时,卵分批成熟,分批产出。
雄性有精巢一个,位体后端生殖腔中,来源于体腔上皮。由许多小管集成,精子成熟后,由小管落入生殖腔中。输精管长,曲折一团,管上有贮精囊和前列腺,端部膨大成精荚囊(spermatophore sac),末端为阴茎,雄性生殖孔开口于外套腔。精荚囊内有极多的精荚。精子到达精荚囊内,包被一层弹性鞘而形成精荚。

捕食特点
因为稳定的结构肌红蛋白是乌贼在深海生存的必要条件,乌贼热衷于吃螃蟹、鱼、贝类动物不是它喜欢不喜欢的问题,甚至大王乌贼不惜与抹香鲸拼个你死我活,就是为了争夺虾青素(英文称astaxanthin,简称ASTA)资源,虾青素是最强的抗氧化剂,是保证肌红蛋白结构稳定而不被氧化必要条件。根据2008年荷兰莱顿大学的科学家弗朗西斯科·布达(Francesco Buda)教授和他的实验小组成员,通过精确的量子计算手段发现熟透的虾、蟹、三文鱼为代表鱼类、部分贝类肉等呈现出诱人的鲜红色的原因,是因为虾、蟹、三文鱼为代表鱼类、部分贝类肉等都富含虾青素,熟透的虾、蟹、三文鱼为代表鱼类等的天然红色物质就是虾青素。

自卫方式
乌贼体体内的墨汁平时都贮存在肚中的墨囊中,遇到敌害侵袭时,它们会从墨囊喷出一股墨汁,把周围的海水染得墨黑,然后乘机逃之夭夭。而且乌贼的墨汁中含有毒素,可以用来麻痹敌人。储存这一腔墨汁需要很长时间,所以不到万不得已,它们是不会随意释放墨汁的。

营养价值
乌贼鱼性质温和,味微咸,具有补益精气、健脾利水、养血滋阴、制酸、温经通络、通调月经、收敛止血、美肤乌发的功效;而且,乌贼鱼肉质中含有一种可降低胆固醇的氨基酸,可防止动脉硬化;常吃乌贼鱼,可提高免疫力,防止骨质疏松,缓解倦怠乏力,对食欲不振等作用显著;此外,乌贼骨是一味中药,主治崩漏带下、闭经等症;而乌贼墨可以用于消化道出血、功能性子宫出血和肺咳血的治疗以及预防急性放射病。乌贼的墨汁含有一种粘多糖,实验证实对小鼠有一定的抑癌作用。

药用价值
乌贼壳即“乌贼板”,学名叫“乌贼骨”,含碳酸钙、壳角质、粘液质、及少量氯化钠、磷酸钙、镁盐等。是中医上常用的药材,称“海螵蛸”,是一味制酸、止血、收敛之常用中药。按照中医理论,乌贼味咸、性平,入肝、肾经;具有养血、通经、催乳、补脾、益肾、滋阴、调经、止带之功效;用于治疗妇女经血不调、水肿、湿痹、痔疮、脚气等症。墨鱼肉、脊骨(中药名为海螵蛸)均可入药。李时珍称墨鱼为“血分药”,是治疗妇女贫血、血虚经闭的良药。

食用价值
乌贼可以说全身是宝,不但味感鲜脆爽口,具有较高的营养价值,而且富有药用价值。乌贼每百克肉含蛋白质13克,脂肪仅0.7克,还含有碳水化合物和维生素AB族维生素及钙、磷、铁等人体所必需的物质,是一种高蛋白低脂肪滋补食品。也是女性塑造体型和保养肌肤之理想的保健食品。
但脾胃虚寒的人应少吃;高血脂、高胆固醇血症、动脉硬化等心血管病及肝病患者应慎食;患有湿疹、荨麻疹、痛风、肾脏病、糖尿病、易过敏者等疾病的人忌食;乌贼鱼肉属动风发物,故有病之人酌情忌食。

实用价值
乌贼墨囊里的墨汁可加工为工业所用,墨囊也是一种药材,内壳可喂笼鸟以补充钙质。乌贼的内脏可以榨制内脏油,是制革的好原料。它的眼珠可制成眼球胶,是上等胶合剂。

乌贼趣话

游泳健将
乌贼头部腹面的漏斗,不仅是生殖、排泄、墨汁的出口,也是乌贼重要的运动器官。当乌贼身体紧缩时,口袋状身体内的水分就能从漏斗口急速喷出,乌贼借助水的反作用力迅速前进,犹如强弩离弦。由于漏斗平常总是指向前方的,所以乌贼运动一般是后退的。乌贼身体的特殊构造使它获得了快速游泳的能力。为适应这种游泳方式,在长期的演化过程中,乌贼的贝壳逐渐退化而完全被埋在皮肤里面,功能也由原来的保护转为支持。
在海洋生物中,乌贼的游泳速度最快,它之所以游泳速度非常快,是因为与一般鱼靠鳍游泳不同,它是靠肚皮上的漏斗管喷水的反作用力飞速前进,其喷射能力就象火箭发射一样,它可以使乌贼从深海中跃起,跳出水面高达7米到10米。乌贼的身体就象炮弹一样,能够在空中飞行50米左右。
乌贼在海水中游泳的速度通常可以达到每秒15米以上,最大时速可以达到150公里。号称鱼类中游泳速度冠军的旗鱼,时速只有110公里,只好甘拜下风了。

乌贼墨弹
乌贼不仅能像鱼一样在海中快速游泳,还有一套施放“烟幕”的绝技。乌贼体内有一个墨囊,囊内储藏着能分泌天然墨汁的墨腺。平时,它遨游在大海里专门吃小鱼小虾,但是一旦有什么凶猛的敌害向它扑来时,乌贼就立刻从墨囊里喷出一股墨汁,把周围的海水染成一片黑色,使敌害顿时看不见它,就在这黑色烟幕的掩护下,它便逃之夭夭了。而且它喷出的这种墨汁还含有毒素,可以用来麻痹敌害,使敌害无法再去追赶它。但是乌贼墨囊里积贮一囊墨汁,需要相当长的时间,所以,乌贼不到十分危急之时是不会轻易施放墨汁的。
人类受到乌贼的启发,在陆战中,作战双方常常利用发烟罐、发烟手榴弹放出浓烟来掩护步兵和坦克前进。有时候,也在敌人进攻的方向上施放烟幕,使己方在烟幕的掩护下顺利转移。在海战时,甚至利用烟幕把一艘上万吨级的战舰掩蔽起来。现在,造出的烟幕不只是化学燃烧放出的浓烟,为了达到反雷达和反红外探测器的效果,人们还造出了具有特种功能的烟幕,使对方无法判定哪个是真正的目标。
人们还在其他很多场合使用烟幕。如果各种奇妙的物质配制成特种颜料,把这些颜料加到放烟器中,就可以发出各种不同颜色的烟幕。这种彩色的烟幕可以作为电影或舞台上的焰火,使场景更加丰富多彩。

最大的乌贼
1873年,在纽芬兰附近的“葡萄牙”海湾首次发现巨型乌贼,当时一艘小船遭到了这个大家伙的突然袭击,幸亏船主用斧头砍下了它的一根长5米、直径约0.3米的触须,才侥幸逃脱。自此后,人们就开始追踪“乌贼王”的踪迹,但令人烦恼的是,它很少在浅海露面,当它浮出水面的时候,不是已经死亡就是奄奄一息,在开展研究前就死去了。全世界至今只有250多个样本可供研究,这些样本不是残缺不全就是严重损坏。它究竟住在何处,如何生活,如何觅食和繁殖,科学文献上至今仍是空白。
科学家通过解剖巨型乌贼的尸体,也推测出了它长年潜伏海底的原因。巨型乌贼的一对直径达25厘米的大眼睛已经适应深海的黑暗环境,因此,当它浮出海面时会因为强光而致盲,变得脆弱不堪。这就注定了它只能过“见不得光”的生活。科学家们说:“巨型乌贼最大的特点是长着一对极长的触须。这对触须的长度能达到其身体总长度的三分之二。”科学家们说,以前他们曾猜测巨型乌贼是一种行动缓慢的动物。但亲眼目睹后才发现,它远比原先想象得要活跃得多,是一种积极、凶猛的捕食者。科学家说,失去一段触须不会危及巨型乌贼的生命。
乌贼生活在太平洋、大西洋的深海水域,身体一般只有30~50厘米,但最大的大王乌贼能长到21米甚至更长,重达2-3吨,可以成为世界上最大的无脊椎动物。它的性情极为凶猛,以鱼类和无脊椎动物为食,并能与巨鲸搏斗。国外常有大王乌贼与抹香鲸搏斗的报道。

最小的乌贼
世界上所有的乌贼中,最小的要算是雏乌贼了。它的身长不超过1.5厘米,和一颗花生的大小差不多,体重只有0.1克。这种超小型的乌贼生活在日本海浅海的水草里,其模样同一般的乌贼非常相似,只是背上多了一个吸盘,可以吸附在水草上,不致被海水冲走。平时它在水草上休息,一旦发现猎物便突然出击,吃饱后,又回到水草上安静地休息,等待下一个猎物。

最奇怪的乌贼
玻璃乌贼的外套膜看起来就像人们跳波尔卡时穿着的舞裙,上面漂亮的圆斑点让这种玻璃乌贼看起来有点像卡通片里的形象,也为这漆黑阴暗的深海环境平添了一点亮色。科学家们搜索了超过1500平方英里(3900平方公里)的海域,才发现了这种乌贼,与玻璃乌贼同时发现的还有一些北大西洋海脊地区的其他怪异生物,由于该海域地处偏远并且水深很深,之前对该海域的探索十分有限。

会发光的乌贼
在乌贼的王国里,还有一种体形很小的萤乌贼。它是一种会发光的生物,其腹面有3个发光器,有的眼睛周围还有一个。它发出的光可以照亮30厘米远。当它遇到天敌时,便射出强烈的光,把天敌吓得仓皇而逃。


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