第九章第三节 简说头索动物亚门

沈阳先生 撰稿

头索动物身体结构比较简单，但脊索动物的典型结构已经具有，三大结构终生存在。根据形态学推测，脊索动物由一种左右不对称，无围腮腔、腮裂少、营自由生活的原始无头类演化而来，且在进化当中分为两支，一支适应自由生活，演变为原始有头类，进而走向脊椎动物；另一支向底栖生活发展，演变为尾索动物和头索动物。

头索动物亚门（Cephalochordata）中的头索动物是一类终生具有发达脊索、背神经管和咽鳃裂等特征的无头鱼形脊索动物。包括头索纲（Cephalochorda，又名狭心纲Leptocardii）、鳃口科（Branchiostomidae），约30种，分隶于文昌鱼和偏文昌鱼（Asymmetron）2个属。头索动物分布很广，遍及热带和温带的浅海海域，其中尤以北纬48°至南纬40°之间的沿海地区数量较多。

头索动物的脊索不但终生保留，且延伸至背神经管的前方，故称头索动物。又因本亚门动物都缺乏真正的头和脑，所以又称无头类。中国厦门、青岛等地所产的文昌鱼（Branchiostomabelcheri），可作为头索动物的代表。

文昌鱼的体形略似小鱼，无明显的头部，左右侧扁，半透明，可隐约见到皮下的肌节

（myomere）和腹侧块状的生殖腺；身体两端尖出，故有双尖鱼（Amphioxus）之称，又因其尾形很像矛头而名海矛。一般体长约50mm，但产于美国的加州文昌鱼（Branchiostomacaliforniense）可超过100mm，是该属中已知个体最大的一种。前端的腹面为一漏斗状的口笠（oral hood），口笠内为前庭（vestibule），内壁有轮器（wheel organ），由前庭引向位于一环形缘膜（velum）中央的口。口笠和缘膜的周围分别环生触须（cirri）及缘膜触手（velar tentacle），具有保护和过滤作用，可阻挡粗砂等物随水流进入口中。整个背面沿中线有一条低矮的背鳍（dorsalfin），往后与高而绕尾的尾鳍（caudal fin）相连。此外在肛门之前还有肛前鳍（preanal fin）。无偶鳍，只在身体前部的腹面两侧各有一条由皮肤下垂形成的纵褶，称为腹褶（metapleura fold）。腹褶和肛前鳍的交界处有一腹孔（atripore），是咽鳃裂排水的总出口，故又名围鳃腔孔。

文昌鱼喜栖浅海水质清澈的沙滩上，平时很少活动，常把身体半埋于沙中，前端露出沙外，或者左侧贴卧沙面，借水流携带矽藻等浮游生物进入口内。夜间较为活跃，凭藉体侧肌节的交错收缩，在海水中作短暂的游泳。寿命约2年8个月左右。6～7月为生殖季节，一生中可繁殖3次，其中以最后一次产卵最多。

文昌鱼皮肤薄而半透明，由单层柱形细胞的表皮和冻胶状结缔组织的真皮两部分构成，表皮外覆有一层角皮层（cuticle）。表皮外在幼体期生有纤毛，成长后则消失殆尽。

文昌鱼尚未形成骨质的骨骼，主要是以纵贯全身的脊索作为支持动物体的中轴支架。脊索外围有脊索鞘膜，并与背神经管的外膜、肌节之间的肌隔、皮下结缔组织等连续。脊索细胞呈扁盘状，其超显微结构与双壳类软体动物的肌细胞比较相似，收缩时可增加脊索的硬度。此外，在口笠触须、缘膜触手、轮器内部也都有角质物支持，奇鳍和鳃裂的鳍条（fin rays）及鳃条（gill bar）由结缔组织支持。

文昌鱼背部的肌肉厚实而腹部比较单薄，与无脊椎动物周身体壁厚薄均匀的情况不同。全身主要的肌肉是60多对按节排列于体侧的较原始的"V"字形肌节（myomere），尖端朝前，肌节间被结缔组织的肌隔（myocomma）所分开。两侧的肌节互不对称，便于文昌鱼在水平方向作弯曲运动。此外，还有分布在围鳃腔腹面的横肌和口缘膜上的括约肌等，控制围鳃腔的排水及口孔的大小。

文昌鱼靠轮器和咽部纤毛的摆动，使带有食物微粒的水流经口入咽，食物被滤下留在咽内，而水则通过咽壁的鳃裂至围鳃腔，然后由腹孔排出体外。作为收集食物和呼吸场所的咽部极度扩大，几乎占据身体全长的1/2，咽腔内的构造与尾索动物相似，也具有内柱、咽上沟和围咽沟等。文昌鱼幼体的鳃裂直接开口于体表，后来形成围鳃腔，以腹孔作为咽部鳃裂的总出水口。该摄食方式为被动滤食摄食。

文昌鱼咽内的食物微粒被内柱细胞的分泌物粘结成团，再由纤毛运动使它从后向前流动，经围咽沟转到咽上沟，往后推送进入肠内。肠为一直管，向前伸出一个盲囊，突入咽的右侧，称为肝盲囊（hepatic diverticulum），能分泌消化液，与脊椎动物的肝脏为同源器官。食物团中的小微粒可进入肝盲囊，被肝盲囊细胞所吞噬，营细胞内消化，大微粒在肠内分解成小微粒后，也转到肝盲囊中进行细胞内消化，未消化的物质由肝盲囊重返肠中，在后肠部进行消化和吸收。肠的末端开口于身体左侧的肛门。

咽腔是文昌鱼完成呼吸作用的部位。咽壁两侧有60多对鳃裂，彼此以鳃条分开，鳃裂内壁布有纤毛上皮细胞和血管。水流进入口和咽时，藉纤毛上皮细胞的纤毛运动，通过鳃裂，并使之与血管内的血液进行气体交换，最后，水再由围鳃腔经腹孔排出体外。有人认为文昌鱼纤薄的皮肤也具有直接从水中摄取氧气的能力。

文昌鱼血液循环系统属于闭管式，即血液完全在血管内流动，这种情形与脊椎动物基本相同。无心脏，但是具搏动能力的腹大动脉（ventral aorta），因而被称为狭心动物。由腹大动脉往两侧分出许多成对的鳃动脉（branchial arteries）进入鳃隔，鳃动脉不再分为毛细血管，它在完成气体交换的呼吸作用后，于鳃裂背部汇入2条背大动脉根。背大动脉根内含多氧血，往前流向身体前端，向后则由左、右背大动脉根合成背大动脉（dorsal aorta），再由此分出血管到身体各部。

文昌鱼血液无色，也没有血细胞和呼吸色素，动脉中的血液通过组织间隙进入静脉。从身体前端返回的血液通过体壁静脉（parietal vein）注入一对前主静脉（anterior cardinal vein）；尾的腹面有一条尾静脉（caudal vein），收集一部分身体后部回来的血液，进入肠下静脉（subintestinal vein），大部分血液则流进2条后主静脉（posterior cardinal vein）。左、右前主静脉和两条后主静脉的血液全部汇流至一对横形的总主静脉（common cardinal vein），或称居维叶氏管（ducts Cuvieri）。左、右总主静脉会合处为静脉窦（sinus venosus），然后通入腹大动脉。从肠壁返回的血液由毛细血管网集合成肠下静脉，尾静脉的部分血液也注入其中；肠下静脉前行至肝盲囊处血管又形成毛细管网，由于这条静脉的两端在肝盲囊区都形成毛细血管，因此称作肝门静脉（hepatic portal vein）。由肝门静脉的毛细血管再一次合成肝静脉（hepatic vein）并将血液汇入静脉窦内。