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2019年8月21日星期三

第八节 哺乳纲食肉目豹亚科:狮





(学名:Panthera leo;英文名:Lion):通称狮子,别称:非洲狮、亚洲狮。中国古称狻猊。狮子是一种生存在非洲与亚洲的大型猫科动物,是现存平均体重最大的猫科动物,也是在世界上唯一一种雌雄两态的猫科动物。
狮子体型大,躯体均匀,四肢中长,趾行性。头大而圆,吻部较短,视、听、嗅觉均很发达。犬齿及裂齿极发达;上裂齿具三齿尖,下裂齿具2齿尖;臼齿较退化,齿冠直径小于外侧门齿高度。皮毛柔软。前足5趾,后足4趾;爪锋利,可伸缩。尾较发达。有“草原之王”的称号,是非洲顶级的猫科食肉动物。野生非洲雄狮平均体重240千克,全长可达3.2米。狮子的毛发短,体色有浅灰、黄色或茶色,雄狮还长有很长的鬃毛,鬃毛有淡棕色、深棕色、黑色等等,长长的鬃毛一直延伸到肩部和胸部。
生活在热带稀树草原和草地,也出现于灌木和旱林。肉食,常以伏击方式捕杀其他温血动物。分布于非洲草原、亚洲印度。在野外狮子活1014年,圈养下更长寿,一般达二十余年。
狮归属于动物界-脊索动物门-脊椎动物亚门-哺乳纲 -真兽亚纲-食肉目-裂脚亚目-猫科-豹亚科-豹族-豹属-狮亚属。命名年代1758。 英文名称 Lion 南非名称 Leeu 斯瓦希里语 Simba(辛巴)祖鲁语名称 Ingonyama法语名称 Lion d'Afrique 西班牙名称 León

【物种学史】

狮子是大型猫科动物,科学家根据其进化轨迹得出结论,该物种起源于约12万年前。英国《BMC进化生物学》杂志刊登的这项最新成果由英国、美国、法国和澳大利亚等国研究人员共同完成。他们从分布在世界各地博物馆中的古代狮子标本中取样,包括已经灭绝的北非巴巴里狮、伊朗狮等。研究人员对它们进行了基因测序,并将测序结果与现有的亚洲狮、非洲狮进行比对,得出了现代狮子的进化路线图。
结果显示,狮子起源于约12.4万年前的非洲东部和南部,大约2.1万年前,狮子才开始走出非洲,最远抵达亚洲的印度等地。从分支来看,现代狮子主要分为非洲东部、南部的一支和非洲中部、西部及印度的一支。后者目前已处于濒危状态,这意味着狮子面临着基因多样性减损一半的风险。
在过去几十年来,生活在非洲中、西部的狮子数量大幅减少,这项新研究从基因多样性的角度说明,应该对这一支狮子加强保护,以维持整个狮子种群的生存和发展。
开普狮和巴巴里狮是灭绝的两个亚种,开普狮灭绝于19世纪,没有留下任何可靠记录。巴巴里狮灭绝于上世纪前期,但动物园里还有一部分笼养的巴巴里狮,它们鬃毛更加发达,一直延伸到背部和腹部。巴巴里狮的最后阵地是摩洛哥的阿特拉斯山脉,1922年,最后一只巴巴里狮是被人类的猎枪击倒。位于印度的亚洲狮体型比非洲兄弟要小,鬃毛也比较短。它们也处在灭亡边缘。
亚洲狮曾经在亚洲地区广泛分布,但因人类的猎杀和环境的破坏,使亚洲狮几乎走向了灭绝。生活在亚洲,尤其是印度的狮子差点在20世纪初被征服印度的英国殖民者猎杀殆尽,幸好一向将狮奉为圣兽的印度人最后保住了它们,将它们安置在印度西北古吉拉特邦境内的吉尔国家森林公园内。那里的狮子如今已繁衍了大约300-400头左右。生活在西亚的亚洲狮因偷猎而灭绝后,吉尔国家森林已成了亚洲狮最后的栖息地。
狮子过去曾生活在欧洲东南部、中东、印度和非洲大陆。分布于除了热带雨林地区以外的非洲各地、南亚和中东地区。冰川期间一个亚种还在中欧和北美洲生存过,但冰川期后它们就消失了。按当时学者的报道,到古希腊时期在巴尔干半岛还有狮子生存。一般认为欧洲的狮在公元1世纪由于人类的活动灭绝。现在除了印度的吉尔以外亚洲其它地方的狮子均已经消失。北非也不再有野生的狮子,狮子现在主要分布于非洲撒哈拉沙漠以南的草原上,因此基本可以算是非洲的特产。
狮子是现代猫科动物中进化得最为成功的种类。它们的演化在第四纪达到了顶峰,曾广泛分布于非洲、欧亚、北美大陆,在最后一次冰期时代它们还一度侵入南美的中南部。同时在狮子的进化历程中也分化出了许多形态来适应各大洲所不同的气候、环境条件和猎物基础,诸如著名的洞狮(Panthera spelaea)和美洲拟狮(Panthera atrox)。
目前的古生物学证据显示,最早的大型猫科动物(豹属)化石出土于非洲的坦桑尼亚(Tanzania, 在地质年代上属于晚上新世(早维拉方期,Early Villafranchian, 距今已有350万年的历史。这种大型猫科动物在形态上具有很多现代狮的骨学特征,大部分学者将其视为最古老的狮类动物(Lion-liked Panthera sp.)。随后又在东非发现了距今180-170万年前的早更新世的狮子化石(Panthera shawi)。
中更新世的早期,狮子已广布于非洲大陆的东部和南部。与此同时,化石记录显示起源自非洲的狮子已开始进入欧亚大陆。到了更新世中晚期,狮子已扩散到欧洲大陆、英伦群岛(Panthera fossilis)、 亚洲的中东、西伯利亚、中国北部(周口店)和西南亚的大部分地区(Panthera spelaea)。这类大型猫科动物的扩散、辐射能力是惊人的。
举个例子,狮子从欧亚大陆的西伯利亚经白令陆桥迁徙至北美的阿拉斯加仅仅用了100年时间!到了最近的一次冰期时代, 狮子又从北美侵入南美的中南部。
在形态上,从东非发现的早更新世的狮化石(Panthera shawi 下颌骨、髋骨、股骨), 已与现代狮无异。这表明狮类(实际上其它猫类也是如此)在质量性状的进化速率较慢。但却有着较快的形态尺寸的进化速率。在欧洲维拉方期中晚期所发现的洞狮材料, 在颅骨和牙齿尺寸上都要平均地大于现代非洲狮。最近有人通过对颅骨和牙齿尺寸的大小,准确地推算、复原出洞狮、巨型美洲豹的生活形态。
更新世晚期的美洲拟狮,在体型上已相当巨大,它们具有比例上较大、细的肢骨,在头骨和牙齿上也与洞狮有差别。总体而言,形态尺寸的变化是狮类演化中的焦点。
此外,鬃毛的演化也引起了许多学者的兴趣。就目前的观点看,从欧洲石器时代先民所作的岩画显示,早期的狮子是没有鬃毛的,这些狮子被称为“无鬃狮”(Maneless forms, 这包括了洞狮(Panthera spelaea)和美洲拟狮(Panthera atrox)。直到1万年前,无鬃狮还生活在欧亚和新大陆(北美和南美)。到了32-19万年前, 现代有鬃狮才开始出现,并逐步取代了无鬃狮。今天生活在非洲大陆和亚洲西部的狮子,便是这些有鬃狮的后裔。
在狮子的辐射、扩散过程中,起着主导作用的因素有很多,古气候、古环境、生物地理学和古哺乳动物学的综合分析表明,更新世的气候、环境直接影响着大陆间的连接和隔离。海侵和海退,间冰期和冰期的更替使得大陆间时而连接,时而隔离。气侯和环境的复杂变化也使动物产生了快速的分化,尤其是狮子的主要猎物——大型有蹄类动物。这些因素是狮子进化的主要动力。此外,成为社群性动物的行为机制也是狮子能够广泛分布的一个重要原因。
在大型陆生哺乳动物进化史中, 狮类无疑是进化的最为成功的。在狮类种群繁盛的地区, 其它猫科类动物总是相对处于劣势。比如在欧洲和北美所出土的狮类化石,在数量和地点上往往要远大于同一时期的豹、美洲豹、美洲剑齿虎和锯齿虎。
狮类并没有扩散到东亚,这很可能是由于东亚的山地森林(封闭型生境)不适于狮类这样的集群动物生存,而更适于另一个崛起的大型豹属动物——虎。
化石证据表明, 虎与狮在辐射、扩散过程中, 总是采取生态位的分离来避免直接的进化竞争, 虎倾向于封闭型生境, 狮倾向于开放型生境。
狮和虎在最后一次冰期时代的种群衰退, 是由于人类种群的繁盛所导致, 那些曾经占有统治地位的大型猫类,最终被智人所取代。
狮子的亚种较多,人类学界也对狮的亚种做出了不同分类,以前以 Lioncrusher's Domain的十三种分类法为准。其中包括已经灭绝的两个亚种。
遗传学上,现代狮被划分为两个支系:北非-西南非支系和南非洲支系。
最新公布的亲缘地理研究表明,亚洲和非洲的狮子,按传统分为多种不同的亚种是不科学和站不住脚的。2014年,负责猫科动物分类任务的IUCN SSC猫科动物专家组提出了不同于传统的分类,将狮子分成两个亚种,亚洲狮和非洲狮,非洲狮根据分布的区域分为西部、中部、东部、南部、北部亚群。在与非洲狮子工作小组一起,动物研究科学家和同事们进行分类谱系的制备,其中包括借鉴当前研究的新的分子数据,包括卫星提供的分布图谱,完整的线粒体基因组和常染色体SNPs,强烈支持这种分类整理和识别对这些修订的亚种的研究鉴定。鉴于一些地区的狮群微弱的保护现状,这种新的分类整理立即被IUCN红色名录支持,对于下一阶段的基于相干和科学合理的狮子保育策略的发展是非常重要的。

【形态特征】

狮子是世界上唯一一种雌雄两态的猫科动物。雄狮有鬃毛,而雌狮没有。狮子拥有猫科动物中最大的头骨和肩高,雄兽普遍的要大于雌兽。雄兽的头体长一般在35-38厘米, 雌兽一般在28-32厘米。南非、埃及的标本比较大(这里全部以雄体为准),头体长一般都超过37厘米,38厘米和39厘米的标本也不少。最大的可达40.2厘米。东非的一般在35-37.5厘米之间。一向被认为是体型非凡的北非狮,头骨并不大,最大的也仅有36厘米,头体长的范围基本上与东非狮相当。
亚洲狮体型和非洲狮子体型相比身躯略小,全长3-3.2米。其中雄狮重180-220千克,雌狮重130-200千克。相对非洲狮,亚洲雄狮的鬃毛比较少不是很浓密,在它的腹部和前肢肘部也有少量长毛,而它的尾端球状毛也较大。
狮子体型大,躯体均匀,四肢中长,趾行性。头大而圆,吻部较短,视、听、嗅觉均很发达。狮子的头部巨大,脸型颇宽,鼻骨较长,鼻头是黑色的。狮的耳朵比较短,耳朵很圆,母狮的耳朵基本是短短的半圆,而美洲狮的耳朵则比较长,耳尖也比较尖。狮子的前肢比后肢更加强壮,它们的爪子也很宽。尾巴相对较长,末端还有一簇深色长毛。犬齿及裂齿极发达;上裂齿具三齿尖,下裂齿具2齿尖;臼齿较退化,齿冠直径小于外侧门齿高度。皮毛柔软。前足5趾,后足4趾;爪锋利,可伸缩。尾较发达。肉食,常以伏击方式捕杀其他温血动物。
狮子的毛发短,体色有浅灰、黄色或茶色。雄狮长有很长的鬃毛,鬃毛有淡棕色、深棕色、黑色等等,长长的鬃毛一直延伸到肩部和胸部。那些鬃毛越长,颜色越深的的雄狮,常常更能吸引母狮的注意。生活在非洲大陆南北两端的雄狮鬃毛更加发达,一直延伸到背部和腹部,它们的体型也最大。

【栖息环境】

狮子原来分布于除了热带雨林地区以外的非洲各地、南亚和中近东地区,现在除了印度的吉尔以外亚洲其它地方的狮子均已经消失,北非也不再有野生的狮子,目前狮子主要分布于非洲撒哈拉沙漠以南的草原上,因此现在基本可以算是非洲的特产。
过去除寒带、亚寒带外,狮子在所有的生态环境中都有,今天它们的生存环境大大地缩小了。它们比较喜欢草原,栖息于热带稀树草原和草地,也可能在灌木、旱林和半沙漠中出现。

【生活习性】

集群
狮子通常群居生活,一个狮群约有830个成员,平均为17头。其中往往包含连续的几代雌狮,至少一头成年雄狮和一些成长中的狮幼仔。雌狮构成了狮群的核心,它们极少离开出生地。狮群包含2头成年雄狮,但是肯定只有一头是领头的。成年雄狮往往并不和狮群呆在一起,它们不得不在领地四周常年游走,保卫整个领地。一般它们能够在狮群中做几个月到几年的头领,这要看它们是否有足够的能力击败外来雄狮。
每一个狮群的领地区域相当明确,在猎物充足的地方可以小到20平方千米;而在猎物稀疏的地域中它们也许不得不建立大到400-1500平方千米的领地。幼小的雄狮长足够强大(一般为5岁)后将击败某个狮群的老国王而成为新的统治者。多数雌狮成熟后留在原来的狮群里,个别则被赶走然后加入别的狮群。狮群的成员们一般会分散成几个小群体来度过每一天,而当聚猎杀戮或者集体进餐时它们将汇集到一起。与其他猫科动物最不同的是,狮子属群居性动物,是地球上最强大的猫科动物之一,非洲的其他猫科动物很难与之抗衡。
狮群中的母狮基本是稳定的,它们一般自出生起直到死亡都待在同一个狮群。狮群也会接纳新来的母狮。但公狮常常是轮换的,它们在一个狮群通常只待两年(也有长达六年的记录),要么是被年轻力壮且更有魅力的雄性赶走,要么是自己离家出走以寻找新恋情和家庭。还有,刚成年的青少年雄狮也会被狮群实施强制独立制——赶走。这么一来,草原上就会多了一堆无家可归的雄狮,这里有涉世未深的青少年,有依然散发着魅力的壮年冒险家,还有被人打败赶走的老狮子。这些流浪汉有时独自行动,黯然生存,有时干脆组成男性互助小组,在其中的成员征服了另一个狮群前,它们就是同甘苦共患难的好哥们,在草原上四处游荡,追踪迁徙的猎物群。具说还有些雄狮本事和魅力大到能控制附近的其他狮群,能同时维持两个“家”。
 一个狮群通常由4-12个有亲缘关系的母狮、它们的孩子以及12只雄狮组成。这几个雄狮往往也有亲属关系,例如兄弟。狮群的大小取决于栖息地状况和猎物的多少。东非的狮群往往比较大,因为那里的食物充足。

领地
狮群会尽量避免与其它狮群遭遇,雄狮通过咆哮和尿液气味标记领地。它们一般会在每天晚间狩猎前和黎明醒来开始活动前咆哮一番。雄狮将尿液排在灌木丛、树丛或者干脆排在地上,或者在经常行走的通道上留下这些刺激性气味的标记宣示它们的领地范围。有时,雄狮也会将粪便涂在灌木丛上用作标记。遇上入侵者,或者仅仅是不巧经过的陌生狮子,雄狮都会咆哮着警告来者,“请勿接近,否则格杀勿论!”有时候来势汹汹的外来雄狮,或者也可能是狮群内部实力增强到一定程度的年轻雄狮,会向当前狮王发起挑战,试图取而代之,这时一场生死攸关的激烈厮杀在所难免。
狮群的领地范围大小不等,例如在卡拉哈里沙漠的狮群可能会占到119-125平方公里的领地,而在内罗毕国家公园里生活的狮群,顶多能抢到3平方公里就不错了。最大的领地能超过4平方公里,边界用排泄物划分。有时相邻狮群间的领地有时会交叠。非洲狮的领地往往和斑鬣狗、豹等猛兽交叉,其间竞争不可避免。领地中豹、野狗等处于压制地位,占有数量优势的斑鬣狗群有时挑战数量处于下风的雌狮群并且杀死它们。

捕食
狮群中,雌狮们是主要的狩猎者。尽管狮子在奔跑的时速高达每小时六十多公里,但是它们的猎物往往比他们跑得还快。狩猎时,这些大型猫科动物并不会注意风向,因而往往将气味暴露给了它们的猎物;而且由于相比于它们庞大身躯的较小心脏,狮子缺乏长途追击的耐力,只冲刺一段路程后就筋疲力尽了。因此,大多数情况下它们不得不空手而归。不管怎样,狮群狩猎时总是小心翼翼地贴近目标,尽可能地利用一切可以用作遮掩的屏障隐藏自己,逼近猎物到三十多米的范围内,然后突然地、迅疾地向目标猛扑过去。雌狮在奔跑中贴住猎物,然后一口咬住猎物的颈部直到它窒息死去。这时狮群的其他成员会一哄而上尽情美餐,混战中往往是强劲的雄狮优先独霸猎物,小一些的幼狮只分到少许甚至什么都没得到。雌狮往往集体围猎,狮群成员们分散开围成一个扇型包围一群猎物,把捕猎对象围在中间,然后从各个方向接近,伺机在被围的兽群惊慌奔突时找准一个倒霉的家伙下手。
狮群的捕食对象范围很广,常捕杀非洲水牛,瞪羚,长颈鹿,但它们更愿意猎食体型中等偏上的有蹄类动物,比如斑马、黑斑羚以及其他种类的羚羊。有时候狮子还会打打野猪和鸵鸟的主意。如果非得为狮子列出一张食谱,上面可能会包括非洲大陆上体重能够超过1000千克的所有哺乳动物,以及多种鸟类和一些爬行类,比如龟。

【分布范围】
原产地:安哥拉、贝宁、博茨瓦纳、布基纳法索、喀麦隆、中非共和国、乍得、刚果民主共和国、埃塞俄比亚、印度、肯尼亚、马拉维、莫桑比克、纳米比亚、尼日尔、尼日利亚、塞内加尔、索马里、南非、苏丹、斯威士兰、坦桑尼亚联合共和国、乌干达、赞比亚和津巴布韦。[2]
可能灭绝:科特迪瓦、加纳、几内亚、几内亚比绍、马里、卢旺达、多哥。
部分区域灭绝:阿富汗、阿尔及利亚、布隆迪、刚果、吉布提、埃及、厄立特里亚、加蓬、冈比亚、伊朗伊斯兰共和国、伊拉克、以色列、约旦、科威特、黎巴嫩、莱索托、利比亚、毛里塔尼亚、摩洛哥、巴基斯坦、 沙特阿拉伯、 塞拉利昂、阿拉伯叙利亚共和国、突尼斯、土耳其、西撒哈拉。

【繁殖方式】

狮群中的母狮可能会在任何时候进入婚配状态,而且母狮们这点上总有同步性,这种奇特有趣的现象科学家们还没能透彻了解其背后的机制。不过这保证了狮群中的孩子们年龄基本相当,每个妈妈都能给不同的孩子哺乳,当有些妈妈出去捕猎,剩下的妈妈就会义不容辞地担当所有孩子的保姆。而且没生育的母狮也会负起照看狮群孩子的责任,为它们舔毛,并陪它们一起玩耍。狮群中的母狮狩猎技术十分高超,由于猎物多,它们合作狩猎的成功率超过领域内大多数猫科动物。
母狮的妊娠期一般有100-119天,每次可能有1-6个幼仔(通常是2-4个)。幼仔刚出生的时候身上带有赭石色的斑点,特别是腹部和腿上。幼仔们在四周大的时候开始尝试吃肉,通常是妈妈回吐给它们半消化的肉食。长到67个月的时候,它们就基本断奶了,这时候身上的斑点也慢慢消失。不过有个别家伙直到成年都一直带有这种斑点,虽然很不清晰。孩子们一般会随着妈妈长到2岁左右,这时候男孩们就面临严酷的独立问题了。而要到性成熟,雌性得长到2-3岁,雄性则要5-6岁。
70%-80%的幼狮都活不过两岁。这取决于食物情况,也面临雄狮杀手。如果挑战成功的雄狮要杀死的超过6个月大幼子,这时它们的妈妈会尽力带着它们逃离狮群。圈养下的狮寿命最长超过30年。
另外不同狮群竞争也异常激烈,不少幼狮丧甚至成年狮子丧生竞争对手嘴下。据统计,狮子幼崽成年率仅三分之一。尽管出生时雄性幼仔数量高于雌性,但雄性幼兽和成年雄兽死亡率最高,它们常常丧生于不同狮群争斗中。

【种群现状】

狮子最大的天敌是现代人类。人们的猎杀绝大多数和生存毫无关系,只是为了满足不正常的杀戮欲。正是在它的驱使下,非洲狮的两个亚种莫名灭绝,亚洲狮则几近灭亡。如今这种非正常行为终于少了很多。
非洲狮如今还要面临栖息地丧失和疾病的困扰。爆发在草原上的传染病能在很短时间内夺去数万头动物的性命,例如肺结核和猫类艾滋病(FIV)。
亚洲狮也面临栖息地的问题。300多头亚洲狮一起挤在1400多平方公里的保护区,生存压力很大。据说人们有计划将一部分亚洲狮迁移到其他保护区,为的是一旦出现疾病爆发或其他灾难,还能有其他狮群幸存。不过在这个人口压力巨大的国家,实行如此计划确实也具有一定难度。

保护级别:
全部非洲亚种列入《世界自然保护联盟》(IUCN2008年濒危物种红色名录ver3.1——易危(VU)。
亚洲狮列入《世界自然保护联盟》(IUCN2008年濒危物种红色名录ver3.1——濒危(EN)。


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