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2018年12月27日星期四

第二章第四节 简说原生动物门形态功能


沈阳先生 撰稿

原生动物是动物界中最原始、最低等的一类动物,它们大多是单细胞的有机体。
原生动物分布广泛。自由生活的种类能分布在海洋、陆地(包括淡水、盐水、土壤、冰、雪,以及温泉中),甚至在空气中也有原生动物的包囊;至于寄生的种类,则几乎所有的多细胞动物都能被原生动物所寄生,植物也可成为原生动物的宿主;此外还有附生、共生、重寄生的类型。已描述的原生动物约6.8万种,其中一半是化石种类,现生种类中,自由生活的占2/3,寄生生活的占1/3;多细胞动物的单个细胞一般不能脱离其他细胞而独立生活,更不能像原生动物那样具有生命的一切功能。
原生动物包括相当多样性的生物类群,在系统发育过程中它们可通过多种途径进化到多细胞动物。例如海绵动物中就有与领鞭毛虫十分相似的鞭毛细胞;群体的植物性鞭毛虫的团藻虫类开始有细胞间的功能分化──有专司营养和专司繁殖的个体,被认为在进化过程中可能是腔肠动物的祖先。人们推测无肠目的涡虫可能起源于原始的多核纤毛虫,从而设想低等的多细胞动物多发性地起源于原生动物的不同类群。
原生动物的形状变化很大。有原生质随意流动、形状不定的变形虫,有结构精巧、宛如雕刻着花纹的工艺品的放射虫和有孔虫。同一种类可因处于生活史的不同时期或不同的环境条件而改变形状。个体大小一般在10微米~1毫米之间。最小的只有2微米(如寄生在红细胞中的巴倍虫,大的长达19厘米(如早新生代的钱币虫)。
原生动物形态功能主要有以下特点:
1.细胞膜
  原生质体外面有一层细胞膜,使原生动物和外界环境隔开。任何物质渗入体内或排出体外都必须通过这层细胞膜。植鞭毛纲中的衣滴虫等在细胞膜外还包有细胞壁,但在眼虫则为有弹性的表膜。正是由于这种表膜构造,使大多数原生动物既有比较稳定的形状,又能够行动自如。变形虫的表膜薄,有利于伸出伪足。有些鞭毛虫、肉足虫、纤毛虫有硅质、钙质、纤维质的外壳,人们认为这些外壳的基质是在细胞内形成后再移到表膜外的。
2.细胞质
  一般可分为透明、致密的外质和液态、流动的内质。细胞质中含有各种颗粒(油滴、淀粉、副淀粉、色素等)和各种细胞器(线粒体、高尔基器、溶酶体等)。高尔基器在鞭毛虫中很多,在纤毛虫中缺如或不发达。高尔基器与细胞合成产物的精制、加工和储存有关,如在合尾滴虫、鳞壳虫、放射虫等体表呈图案排列的鳞片,这些鳞片就是在高尔基器的泡囊内形成的,然后这些泡囊移到内质膜,鳞片再按一定的图案排列在体表面。电镜观察揭示大多数纤毛虫的线粒体的内膜向内突入,形成管状的嵴,但在一些鞭毛虫是片状或盘状嵴,在变形虫和簇虫是泡囊嵴。寄生在反刍动物胃中的厌氧纤毛虫的线粒体是没有嵴的囊,肠袋虫的线粒体则是有嵴与无嵴的混合体。许多植物性鞭毛虫和某些其他原生动物有呈红-紫色的色素颗粒,称为血色素,如雨红球虫、吉尼眼虫、红眼虫、赭虫。天蓝喇叭虫的外质含有1种喇叭色素,因而虫呈蓝色。
3.细胞核
  根据染色质的构造可把细胞核分为泡状核和致密核两类。泡状核常见于肉足虫和鞭毛虫,致密核常见于纤毛虫的大核中。在鞭毛虫、肉足虫、孢子虫中,有的种类有很多细胞核,但都是同型核。许多原生动物在营养期间,细胞核的染色体是多倍体,有些则为二倍体或单倍体。纤毛虫有大、小核之分,小核是二倍体,大核是高度多倍体。大核的大小、形状、数量变化很大,在形状上也各不相同差异很大。大、小核内均含脱氧核糖核酸(DNA) 一般地说小核控制细胞的遗传,大核控制细胞的营养,但这不是绝对的。已知大核在遗传上能控制表型,说明大核中也有某些控制遗传的因子。只有大核而没有小核的品系虽然能分裂和生存,但最后还是会老化。在接合生殖过程中,大核退化,由小核产生新的大核,这说明大核虽有自主性,但仍要依赖小核。纤毛虫的核二型性在整个生物界是独特的。鞭毛虫的细胞核与毛基体系统有密切关系。鞭毛的基体有根丝体联系到核上。基体与核在数量上有一定比例。在低等的鞭毛虫中一般为21,即2个基体,1个细胞核。随着进化而扩大比例,在超鞭毛目中已是10010001了。
4.色素体及其附属胞器
  大部分植物性鞭毛虫具有与光合作用有关的色素体和红色的眼点。眼点由 1至多个红色小球构成,对光十分敏感,能引导鞭毛虫游向阳光处。色素体有4类:叶绿素、胡萝卜素、叶黄素和藻胆素。由于所含色素体的组成和分量不同,植物性鞭毛虫在颜色上差异很大,有绿、黄、蓝等。有色鞭毛虫如长期处在黑暗而有机质丰富的环境中,色素体和眼点都退色,不再进行光合作用,它们用身体表面的渗透功能吸收营养或直接通过胞口吞入食物(如眼虫)。
5.运动胞器
  与鞭毛虫、肉足虫、纤毛虫相应的运动胞器有鞭毛、伪足和纤毛。孢子虫是寄生的,无专门的运动胞器,借身体的屈曲、滑动等方式移动,仅在生活史中的变形期,其小配子可借伪足和鞭毛运动。鞭毛虫中除超鞭毛虫有许多鞭毛外,一般常为12 ,少数有8根。鞭毛是细胞质的丝状突起,通常自身体前端伸出,少数自体侧、腰沟、体后伸出成舵鞭毛。鞭毛还有捕食、附着、感觉的功能。它由两部分组成:中央为1根有弹性的、由若干平行的纤维组成的轴丝,轴丝外部包着原生质鞘。原生动物中的鞭毛和一切真核生物中的鞭毛一样,是“9+2”的格式(见纤毛、鞭毛)。鞭毛是从表膜下埋在细胞质内的、可染色的毛基体亦称基体,在纤毛虫中称为动基体延伸到体外。一般鞭毛虫有2个基体,位在细胞顶端,但只有一个基体上伸出一根鞭毛,另一个基体是秃的(如低等的锥虫)或有一点鞭毛的痕迹(如眼虫)。在较高等的动鞭毛虫中,基体可有268甚至数百个不等。 在超鞭毛虫中有2000根左右的鞭毛,基体数量总比鞭毛多5个,这5个不长鞭毛的基体在个体发育上具有重要的意义。基体本身不分裂,新的基体在靠近原有的基体处形成。电子显微镜观察证实基体的外周微管排列格式与鞭毛相似,只是在双重体中增加了第3根,成为三重体。
在寄生的鞭毛虫中与鞭毛有关的构造还有波动膜、肋、脊突、副基器、副基丝、轴杆、盾、锤、纺锤簇等。
6.纤维构造
  大多数原生动物都有收缩性,有的种类特别明显,如喇叭虫和旋口虫的肌丝,钟虫柄内的牵缩丝,其收缩性都很强。电子显微镜证明细胞质内都有纤维结构,除了能帮助身体收缩外,还有帮助运动(如簇虫亚纲)、保持体形(如蛙片虫、小瓜虫等)的功能。
7.支持和保护胞器
  这类胞器是细胞外的构造,如柄、壳、内外骨骼、孢囊、孢子等,这些结构是多细胞动物所没有的。属于内骨骼的如动鞭毛虫的轴杆、肋,放射虫辐射伸出的刺或骨针,裸口类纤毛虫口器内的咽篮、刺杆等,多半是起支持和保护的作用。属于外骨骼最常见的是在加厚的表膜外有一层保护的壳。壳有几丁质、硅质、硫酸锶等成分,有时还有石灰质沉淀。有的壳是整片的,有的是鳞片状的,有的有精美雕刻的图案。原生动物还能从自体内射出各种突出质,用以进行防卫、攻击和取食。纤毛虫有7种突出质:刺丝泡(如草履虫)、粘丝泡(如四膜虫)、毒丝泡(如长颈虫)、系丝泡(在吸管虫的触手上)、纤丝泡(如拟小胸虫)、杆丝泡(如管刺虫)和网丝泡(如栉毛虫)。鞭毛虫中也有刺丝泡和粘丝泡,如腰鞭毛虫有刺丝囊、粘孢子虫有极丝,它们起着固着的作用。
8.伸缩泡和其他各种液泡
  生活在淡水的原生动物有1至多个伸缩泡生活在海水中的和寄生的原生动物一般没有伸缩泡。变形虫只有1个伸缩泡,构造简单,位置不定,伸缩泡的周围有小囊泡,线粒体密度较大。草履虫有前后两个伸缩泡,各有1个中央泡和6根辐射伸出的收集管,收集管上有分枝小管与内质网的管道系统相连。伸缩泡的主要功能是调节渗透压。食物泡根据摄食情况分为两种:含大颗粒食物的吞噬泡和含溶解性营养物质的吞饮泡。食物颗粒或营养物质进入食物泡后,食物泡与细胞质内的溶酶体合并,食物被溶酶体释放的酶消化,未经消化的废物被排出体外。

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