蜜蜂的前世今生 The past and present of bees昆虫漫画

走进山林、农场和花圃，常会见到蜜蜂的踪影，有些人害怕牠们靠近攻击，有些人则能自在共处。蜜蜂与我们生活息息相关，但我们真的认识蜜蜂吗？对蜜蜂的一生了解有多少？蜜蜂很勤劳、勤做工？蜜蜂和人类有什么关系？在野外要小心蜂群，不要被蜜蜂螫？ 其实蜜蜂除了给予香甜的蜂蜜之外，牠们的存在对人类生存，甚至生态平衡都非常关键。 目前人类发现的蜂种大约有 2 万种，而蜜蜂（honey bee）只是其中一小部分，牠们采食花粉和花蜜并制作出蜂蜜、建造蜂巢。看似和人类各自安好的蜜蜂，其实也帮助人类的农作物授粉、生产粮食，发挥重要功能。联合国将每年 5 月 20 日设立为 “世界蜜蜂日”，提高大众对蜜蜂相关议题的重视。 蜜蜂第一次在地球上出现是何时？最早的蜜蜂像现在的黄蜂（也称胡蜂或虎头蜂）一样，以捕食其他昆虫为生。 约 10 亿年前的白垩纪时期，随着花朵的出现，蜜蜂的习性逐渐改变，有些蜜蜂开始以花为食。花的水分介导活动开始之后，花的个体数量急剧增加，颜色和形态也变得更加多样化，以吸引蜜蜂。就这样，原始的黄蜂成为了草食性的蜜蜂祖先。 白垩纪以来，生存至今的蜜蜂在生态系扮演关键角色。全球百大作物中，七成以上都仰赖蜜蜂授粉。可以说，花朵盛开、植物繁殖和果实成熟都是由蜜蜂所引领。 人类取用蜂蜜的历史可以追溯到一万年前。西班牙瓦伦西亚的蜘蛛洞（the Cave of the Spider）发现的史前洞穴壁画中，有着两个人背着篮子或锅瓢般的容器，利用绳梯爬上峭壁，在漫天飞舞的蜂群中采集蜂蜜的画面。 公元前 2,400 年，尼罗河两岸就已发展出纯熟的养蜂技术，当时的埃及养蜂人已经懂得带着豢养的蜂群“逐花蜜而居”。古埃及人不只食用蜂蜜，还用作医疗用途，包括做为伤口敷料以预防感染。他们视蜂蜜为珍贵的食物，会特别为法老王的来生准备几罐蜂蜜做为陪葬品。 公元前7000年左右，人类已经开始从野生蜂群中采集蜂蜜，到了十六世纪，养蜂成为一项真正的事业。人工饲养的蜜蜂主要有东方蜜蜂和西方蜜蜂两种，为人类提供如蜂蜜、蜂王浆、蜂蜡等多种蜂产品，中国的养蜂数量和蜂产品产量多年稳居世界首位，2021年，中国的蜂蜜产量为45万吨，蜂产品的总产值突破了300亿元。 然而，人类的行为和干扰正影响着蜜蜂生存。大量使用农药（包括杀菌剂、除草剂）、支离破碎的栖地、仅种植单一作物的工业化农耕，以及气候变迁的影响，都危及蜜蜂群体的健康发展，让生态系的守护者──蜜蜂的数量急遽减少。一旦蜜蜂消失，冲击人类的农作粮食生产，我们的生态系也将随之崩解。 蜜蜂bee 蜂蜜Honey 蜂巢honeycomb 花粉pollen 花蜜 nectar 世界蜜蜂日World Bee Day 蜜蜂进化简史 A brief history of bee evolution 古生物学家在不同地质年代的地层中，相继发现了一些蜂类的琥珀化石。根据鉴定分析，这些化石蜜蜂共包括已绝灭的9个种、7个亚种和现存的2个种。它们分别分布于古北区（欧亚古大陆温带区）、东洋区（热带、亚热带区）和非洲区（撒哈拉沙漠以南地区）。 最古老的蜜蜂化石发现于缅甸北部胡冈谷地，这块1亿年前的琥珀化石中包含一只蜜蜂和四朵小花，这块琥珀化石比其他已知的蜜蜂化石要早3500万至4500万年。在始新世（约5000万年前）的地层中，发现了原始蜂类的化石；在渐新世（3000万至4000万年前）前期的地层中，发现了地花蜂科（Andrenidae）、切叶蜂科（Megachilidae）和蜜蜂科（Apidae）的化石；在中新世早期（约2500万年前）的地层中，发现了与现代蜜蜂属较为相似的蜂类化石，定名为Synapis henshawi；在中新世后期（约1500万年前）的地层中，发现了酷似现代蜜蜂属的蜂类化石，定名为Apis armbrusteri 。 根据化石记录可以推断，蜜蜂总科大约出现于5000万年前，蜜蜂科出现于3000万至4000万年前，原始的蜜蜂属大约出现于2500万年前，而蜜蜂属（Apis）则大约出现于1500万年前。在包括9个科的蜜蜂总科中，蜜蜂属是该总科中进化最为完善的一个属。 蜜蜂是古老的社会性昆虫，经历了漫长的进化过程，由独居蜂过渡为群居蜂。在蜜蜂科中，蜜蜂属进化较快，成为社会性昆虫。多数学者认为，蜜蜂的发源地在东南亚热带地区。被子植物起源于中国西南地区，而蜜蜂和植物是协同演化的，据此推断，东方蜜蜂（Apis cerana）和西方蜜蜂（Apis mellifera）的祖先可能在1.5亿年前起源于中国西南地区或华夏植物区。 蜜蜂属的发源地在东南亚，由于欧亚大陆连成一体，并且与非洲相隔不远，因此蜜蜂属在亚洲、非洲和欧洲都有分布。大蜜蜂、黑大蜜蜂、小蜜蜂和黑小蜜蜂主要分布于热带亚洲地区。东方蜜蜂不仅分布在热带亚洲地区，还延伸至温带亚洲地区。西方蜜蜂的分布范围则已超出亚洲，遍及欧洲和非洲。大洋洲和南北美洲原本没有蜜蜂属，但自17世纪以来，欧洲移民和商业交流将西方蜜蜂带到了这些地区。 西方蜜蜂是世界上分布范围最广的蜂种之一，除南极洲外几乎遍布全球。它是重要的蜂种，自然分布范围包括欧洲、非洲和西亚，同时也是全球人为饲养最广泛的蜜蜂蜂种。相比之下，东方蜜蜂的分布范围较窄，自然分布主要集中在亚洲，人为饲养也主要在亚洲进行。 东方蜜蜂的中华亚种，即中华蜜蜂，原产于中国，是中国独有的蜂种，在全国各地均有分布。其主要集中分布区在西南部及长江以南的省份，如云南、贵州、四川、广西、福建、广东、湖北、安徽、湖南、江西和浙江。 中国蜂是膜翅目蜜蜂科动物，体型、外观近似意大利蜂，但本种头部、胸部的绒毛颜色较深，且腹部黑色横斑较发达。 根据地理分布、形态特征、生物学特性和蜂毒的氨基酸顺序分析等生化研究结果，蜜蜂属各物种的进化顺序应为：小蜜蜂（Apis florea）→大蜜蜂（Apis dorsata）→东方蜜蜂→西方蜜蜂。在蜜蜂属中，西方蜜蜂进化最快，成为蜜蜂属中的最高阶段，而东方蜜蜂进化较慢，仍接近于祖型。 在地中海东部和高加索之间，西方蜜蜂的形态特征和生物学特性变化较大，因此，西方蜜蜂的发源地应在中近东地区。根据生物学特性的分析，中地中海及南欧类型的西方蜜蜂进化最为完善，非洲类型的西方蜜蜂较为原始，而西地中海及北欧类型的西方蜜蜂则介于这两者之间。因此，西方蜜蜂的进化顺序应为：近东类型→非洲类型→西地中海及北欧类型→中地中海及南欧类型。 1758年，瑞典博物学家卡尔•林奈（C. Linnaeus）首次确定了蜜蜂属。卡尔•林奈在他的著作《自然系统》中首次命名了蜜蜂属和第一个种——西方蜜蜂 。在中文中，“蜜蜂”指的是能够生产蜂蜜和蜂蜡、并能进行授粉的蜂类。 蜜蜂驯化史可追溯至远古时期，约公元前7000年的中石器时代，人类已学会从自然环境中采集蜂蜜，如树洞与岩缝中的蜂巢。 在欧洲，早期养蜂者利用倒下的树木作为天然蜂箱，通过砍伐多余部分来保留野生蜂巢。中东炎热干燥地区，人们则利用大水壶等容器偶然吸引分蜂群定居。 进入新石器时代（约公元前5000年后），随着陶器制造技术的发展，地中海地区的人们开始使用瓦罐等陶器作为人工蜂箱，便于采蜜。古埃及等地则采用粘土等材料制成重叠长管作为蜂箱。随着农业社会进步，筐篓、陶器等多样化容器被应用于养蜂。 至16世纪，科学与技术的飞跃使养蜂者对蜜蜂生物学有了深入理解，养蜂技术与管理方法显著提升，标志着养蜂业正式成为一项专业事业。 蜜蜂在被人们饲养之前，中华蜜蜂一直生活在野外。即使在今天，中国各地的山区仍然有许多野生蜜蜂群。它们会在野外的树洞、石缝、地穴甚至墙洞中建立巢穴。古代中国人在狩猎过程中偶然发现野生蜂巢，并品尝了蜂蜜，从而开始将蜂巢作为采集对象。 最初，人们只是偶然发现蜂巢并采蜜，或者有意地寻找蜂巢进行采蜜，随后逐渐形成了定期采蜜的习惯。后来，人们将野外洞穴中的蜂群或飞进院落内的蜂群装入木桶、箱框等容器中进行饲养，于是家养中华蜜蜂开始出现。 经过长期的选择进化过程，各地的中华蜜蜂不仅形成了适应不同生态条件的特殊生物学特性，而且其形态特征也随着地理环境的变化而发生了变异。 例如，个体的大小和体色会随着地理位置的变化而逐渐改变。阿坝中蜂个体较大，适应高海拔地区（海拔>2000m）的高原气候和蜜源环境；海南中蜂个体较小，适应海岛气候和蜜源环境；长白山中蜂则具有较强的抗寒能力和采集力，适应无霜期短的寒地气候和蜜源环境；而华南中蜂则具有较强的耐热性，适应南方炎热气候环境。 东方蜜蜂 Oriental honey bee 西方蜜蜂 Honey bee 中华蜜蜂 Chinese honey bee 神奇的蜜蜂家族组合 Amazing bee family combination 蜜蜂属（学名：Apis），膜翅目蜜蜂总科下一个属的统称，通称蜜蜂；是人类饲养，可生产蜂蜜、蜂蜡和授粉的蜂类，但部分物种中的种群还处于野生状态。 一般认为，蜜蜂属下有6个种，而生物物种名录（COL）和整合分类学信息系统（ITIS）则认为其下有8个种。 除南极洲外，蜜蜂几乎遍布全球，在野生状态下，各物种栖息的环境各不相同，如大蜜蜂的蜂巢通常附着在高大的树干下，黑大蜜蜂栖息在海拔1000~3500m的高原地区，小蜜蜂则栖息在海拔1900m以下、年平均气温为15~22℃的地区。 蜜蜂的主要食物是蜂蜜和花粉。该属物种均营社会性生活，蜂群由蜂王、工蜂和雄蜂组成，又称为三型蜂，三者形态各异、功能不同，各司其职，形成一个有机的社会性群体。 蜜蜂的身体分为头部、胸部和腹部三部分；身体表面覆盖着含有色素的几丁质外壳，赋予蜜蜂其特有的颜色。头部有复眼1对和单眼3个，口器嚼吸式；胸部由前、中、后三节组成，各节分别附有一对足，中胸和后胸的背侧各有一对翅膀；腹部各节之间由膜相连，体表密布绒毛 。不仅保护身体，还起到保温作用。 头部是蜜蜂的感觉和采食中心，其上有眼睛、触角和口器。蜜蜂的眼睛由 5 个部分组成。在脸的两侧各有一个大的复眼，之间有 3 个简单眼。复眼用以识别物体的形状和颜色，有助于蜜蜂飞行和搜寻花朵，而简单眼用于检测周围的光线和颜色变化，帮助蜜蜂定位太阳和确定方向。复眼和简单眼获得的视觉讯息在大脑中整合，让蜜蜂即使在光线变化下，也可以准确辨认颜色。 蜜蜂有一对触角，位于两复眼之间的触角窝内，是蜜蜂的主要触觉器官。蜜蜂的口器为嚼吸式，由上唇、上颚、下颚和一个转化的下唇组成，适于咀嚼花粉和吮吸花蜜 。 胸部是蜜蜂的运动中心，由前胸、中胸和后胸三节组成，各节分别附有一对前、中、后足 [16]。中胸和后胸的背侧各有一对前翅和后翅。翅膀为膜质透明状，翅上有网状翅脉，形成坚固的支架。蜜蜂有前、中、后三对足，每条足由基节、转节、腿节、胫节、跗节和跗端节（脚）组成。前足较短，后足较长，中足介于两者之间。 腹部是蜜蜂的消化、排泄、呼吸、循环和生殖中心。腹部的第一节与胸部合并，称为胸腹节，并形成一个细腰 。 蜜蜂的体重仅 0.1 公克，每次采集花蜜约 30 至 50 毫克，相当于体重的一半。蜜蜂一天外出采集花蜜 7 至 13 次，最多可达 24 次。为了生产 1 公斤的蜂蜜，需要一万只蜜蜂飞行至少 4 次。 蜜蜂是群体生活的昆虫，蜂群是蜜蜂生活和繁殖的基本单位。群体生活的蜜蜂家族是一个等级组合体，蜜蜂属于膜翅目蜜蜂科，为社会性昆虫，由蜂王、雄蜂和工蜂等组成。也称为三型蜂 。三型蜂由于卵质和发育不同，除以上基本特征外，在形态上还存在一些区别。 一个蜂群通常由一只蜂王、几千到几万只工蜂，以及繁殖期的几百到上千只雄蜂组成。三种蜜蜂形态各异、功能不同，各司其职，分工合作，互相依存，形成一个有机的社会性群体。其中的任何个体都无法脱离群体而独立生存。 蜂王主要管理生育这事，通过信息素，控制工蜂（雌蜂）的生育， 而蜂王产下的未受精卵发育成雄蜂， 雄蜂跟蜂王啪啪啪之后就为爱而献身死亡。 士兵蜜蜂在行为和大小形态上都与工蜂不同，士兵蜜蜂比工蜂大30%，腿更大些，可能是用来格斗。士兵蜜蜂也许是跟强盗蜜蜂之间武器竞争的进化产物，士兵蜜蜂用嘴牵住强盗蜜蜂的翅膀使其无法移动，下颚骨是用来抓住和钳住敌人的。士兵蜜蜂的大小和其战斗持续时间呈正相关，士兵蜜蜂越大，在战斗中能撑住的时间越长。 蜜蜂主要分为三个阶职： 第一类是蜂后（也就是蜂王），日常所说蜂王和蜂后是同一个意思。牠是蜂群中唯一能够正常产卵的雌蜂；处女蜂后出房后五六天会远离母巢来到一个雄蜂聚集地进行交配飞行，它会与数只雄蜂进行交配然后返回。婚飞后二三天开始产卵。如遇阴雨天，时间会推迟。蜂后不会与其母巢内的雄蜂进行交配。蜂后的寿命一般是3–5年，最长8–9年。 第二类是雄蜂，雄蜂在交配之后会死去，寿命只有几个月。 最后一类是工蜂。年轻的工蜂（也称保育蜂）一开始负责清洁蜂巢与喂食幼虫。当分泌蜂王浆的腺体开始萎缩时，它们开始负责建造蜂巢巢室。年龄更大的工蜂开始负责其他蜂群内部的任务，比如从采蜜蜂那里接收花蜜与花粉，以及保卫蜂巢。再到后来，工蜂才终于进行它的第一次离巢飞行，成为一只采蜜蜂，直到它死去。寿命在30–60天。 蜂王Queen Bee 西方蜜蜂和东方蜜蜂都是典型的社会性昆虫，通常一个蜂群由一只蜂王、数百只雄蜂和数万只工蜂组成。 蜂王是二倍体雌性，是蜂群中唯一能够正常产卵的雌性蜜蜂。性成熟的蜂王通常在数次交配飞行中与多只雄蜂交配，之后将雄蜂的精子储存在贮精囊中，并在需要时使用贮精囊中的精子进行受精，产生受精卵。蜂王还具有管理和维持蜂群正常发展的职能，在蜂群中发挥着重要作用。健康强壮的蜂王是蜂群发展的必要条件之一 。 蜂王由受精卵发育而成，是生殖器官完全发育的雌性蜂。负责蜜蜂族群的繁衍，产出大量蜂卵。 蜂王头部近圆形，身体比工蜂大，体重约为工蜂的两倍。腹部呈椭圆形，翅膀短而窄，采集花粉的器官和蜡腺退化。 蜂王的寿命则长得多，平均大约 3 到 4 年， 工蜂 Worker Bee 大多数蜜蜂王国并不是由单只蜂后独立建立起来的，而是由一群蜜蜂——包括一只已交配的蜂后和一大支工蜂队伍——“分群”（swarming）而来。 这群蜜蜂会全体迁移到一处筑巢地点，该地点已由工蜂事先侦查过，其方位也由特殊的舞蹈所告知。一旦这群蜜蜂到达那里，它们会立即建造一个新的蜂巢，并开始哺育新的工蜂。 但新巢在蜂后入住之前就会建造完毕，这算不上真正的“分群”。 工蜂是二倍体雌性，但其繁殖器官发育不完全，一般不具备产卵能力。工蜂是蜂群中的主要成员，数量众多，且数量随着蜂群发展状况和季节变化而变化。 工蜂的形态结构也因其职能不同而有所差异。工蜂需要完成采集花粉、花蜜、树胶和水等资源的任务，其附肢特化形成花粉刷或花粉梳。 工蜂无需交配，同时需要保卫蜂群，其生殖器官特化成尾端的螫刺。工蜂的螫针是自卫器官，尖端有倒钩，基部与毒腺和毒囊相连，能分泌含蚁酸、盐酸和正磷酸等蜂毒物质，以抗御敌害。 工蜂在蜂群中进行劳动分工，如采集蜂、哺育蜂和防御蜂等，采集蜂在采集花粉的过程中也完成了植物的授粉。工蜂腹部第六节背板内有一个能分泌挥发性物质的臭腺，用以发出联络信号 。 工蜂的任务随年龄而异。刚出生的工蜂负责育婴，出生后约 1 周左右的工蜂则负责建立蜂巢和分配食物。稍微再长大一些，牠们就成为保卫蜂巢的警卫蜂。当牠们成长到 3 周以上时，就可以外出采集花粉。 蜜蜂的大脑大小和记忆力会随年龄增长而改变，只有在一定时间的学习后，牠们才能记住回家的路。 工蜂的寿命会根据出生时期而有所不同。在需要长时间觅食的季节出生的蜜蜂，寿命只有 1 到 2 个月左右。这是因为牠们要建造蜂巢、养育幼蜂，还要外出采集花粉等重复而费力的工作，消耗很多能量。反之，在晚秋出生的蜜蜂不需要做太多工作，而且会进入冬眠状态，寿命长达 6 个月。 工蜂身体最小。工蜂的头呈三角形，上颚发达，喙长，翅膀大而能覆盖腹部，采粉器官、蜡腺及螫针发达 。前足短而灵活，第一跗节扩大，外侧有一列刚毛，胫节外侧有长而分支的细刚毛。中足胫节末端有一刺状距。后足较长，胫节末端宽而扁，外侧表面凹陷，边缘有长毛，形成花粉篮。后足胫节末端和跗节上部共同构成夹钳，第一跗节生有许多粗短的刚毛，构成花粉刷。 雄蜂 Male bees 雄蜂是单倍体雄性，在正常蜂群中的数量较少。性成熟的雄蜂通常会与其他蜂群的蜂王进行婚飞，提供精液后立即死亡。 雄蜂通常在蜜源季大量成熟，而在冬季蜂群中几乎不会出现雄蜂。 雄蜂个体比工蜂大，比蜂王小，体形粗壮，是蜂群中的雄性个体，由未受精卵发育而成。雄蜂的头部圆形，复眼发达，占据头部一半。腹部圆形且粗，翅膀宽而长，口器和采粉器官退化，没有螫针 。 健康强壮的雄蜂是维持蜜蜂种群遗传多样性的重要因素之一。 蜜蜂的一生 The life of a bee 蜜蜂的一生都要经历卵、幼虫、蛹和成蜂四个不同的发育阶段。蜜蜂的生长繁殖方式很奇特，那就是婚飞交尾。 交尾mating 处女王与雄蜂的交尾是在飞行中进行的，因此被称为婚飞。处女王的交尾最早发生于6日龄，最迟在13日龄，大部分发生在8~9日龄。当处女王在巢内准备婚飞时，周围会有一簇工蜂围绕着她，显得非常兴奋，且数量逐渐增加。在处女王与巢门之间形成一排蜜蜂，同时一些工蜂聚集在巢门口，举腹发出气味。处女王在工蜂的簇拥下出巢婚飞。如果处女王在巢门口犹豫或返回，工蜂会加以阻拦，直到她进行婚飞。这时，蜂群的正常活动几乎停止。有时会看到一小批工蜂陪同处女王起飞。处女王起飞后，聚集在巢口的工蜂继续发出气味，吸引处女王返巢，以免她误投他处。交尾与婚飞不仅是蜂王和雄蜂的活动，而是蜂群整体的行为。 蜂王的交尾通常发生在午后2至4时，外界气温需高于20℃，且无风或微风。气候越好，雄蜂越多，对交尾就越有利。 蜂王交尾后返回蜂巢时，螫针腔常常拖带一小段白色物质，称为“交尾标志”。工蜂会兴奋地追着蜂王，用上颚将“交尾标志”拉出。蜂王与雄蜂的交尾非常短暂，交尾结束时雄蜂即死去，精液被存入阴道和输卵管内。蜂王归巢后，会进行腹部弯曲动作，阴道闭合，输卵管肌肉收缩，精液则被挤入受精囊。然而，大部分精液会外溢，形成丝状物排出阴道口。处女王通常在第一次婚飞时进行交尾，交尾范围可达10km以外。处女王一次婚飞可以连续与几只雄蜂交配，也可以多次重复婚飞。产卵后，终生不再交配。精子储存在受精囊中，可供蜂王一生产卵之用。 产卵spawning 蜂王在交尾后2~3天即开始产卵，重复交尾14小时后便可产卵。通常情况下，每个巢房产一粒卵，在工蜂房和王台中产下受精卵，而在雄蜂房中产下未受精卵。当巢房相对缺少时，蜂王也可在同一巢房内重复产卵。蜂王产卵时，总是从蜜蜂集中的巢脾开始，这些巢脾一般集中在蜂巢中心位置，然后向左右扩展。在一张巢脾中，产卵范围呈椭圆形，中央巢脾的产卵圈最大，两侧巢脾依次减小。整体来看，整个蜂巢的产卵区呈球体。 一只优良的蜂王在蜂群强壮的情况下，一年产卵可达20万粒。 卵期 Egg stage 蜜蜂的卵长约1.5~1.8mm，千粒重约0.3g。卵呈香蕉形，乳白色，卵膜略透明。稍细的一端是腹部末端，稍粗的一端是头部。卵的最外层为卵壳，里面是一层脆嫩的卵黄膜，内部是卵胞质和卵黄。靠近卵前端的卵黄内有一团细胞质，包裹着卵核。卵的前端有一个微孔，称为卵孔，是精子进入的通道。 卵在蜂王的卵巢内发育成熟后，由蜂王产在巢房中。新产出的卵外侧被覆有黏性分泌物，使卵的细端粘在巢房底部中央位置，卵呈直立姿势，较粗的一端朝向巢房口，这一端是蜜蜂幼虫的头部。卵产出后即进入发育状态，所需温度条件为32~35℃。数小时后，卵开始卵裂，逐渐形成胚胎，卵内的胚胎经过3天发育孵化为幼虫。蜜蜂的卵无论是否受精都能发育，受精卵发育成雌性蜂，而未受精卵发育成雄性蜂。 幼虫期 Larval stage 蜜蜂刚孵化的幼虫形如新月，体型较小，平卧于巢房底部。幼虫呈灰白色，蠕虫状，头部很小，躯体有13个体节。口器由一对上颚和一对下颚组成。幼虫的消化系统特别发达，能满足其大量取食的需要。体内有一个很大的圆筒状胃，食道很短，连接口和胃。胃的后端是肠道，其前端有4条马氏管，后端与肛门相接。胃的下方有丝腺，开口于下颚之间，形成吐丝器。 幼虫经过五个生长阶段或龄期，每经过一个龄期便蜕一次表皮，虫体迅速生长，第五次蜕皮后化成蛹。三型蜂幼虫在发育的不同阶段所得到的食物不同。3日龄以前的幼虫，不论哪一型的蜂，工蜂都以蜂王浆饲喂；3日龄后的工蜂和雄蜂幼虫则被饲喂蜂蜜和花粉的混合物，而蜂王幼虫在整个发育期都被饲喂蜂王浆。正是这些食物的不同，导致了它们发育成不同的蜂型。 工蜂幼虫孵化后的第6天末，工蜂用蜂蜡将巢房口封上，房盖上有许多微小的孔，是幼虫和蛹呼吸空气的通道。封盖后的幼虫停止取食，吐丝作茧，逐渐由仰卧转为伸直，将头部朝向巢房口，静止不动，开始向蛹期过渡。 封盖的幼虫和蛹统称为封盖子，其中大部分为封盖子的巢脾称为封盖子脾或蛹脾。工蜂蛹的封盖略有突出，整个封盖子脾看起来比较平整。雄蜂蛹则封盖凸起，且巢房较大。 蛹期 Pupa stage 蜜蜂的蛹在初期为白色，已分化出头、胸、腹部及各种附肢的雏形。随着蛹期的发育，各种器官逐步成熟。复眼开始出现色素，由白色逐渐变为粉色，再由粉色变为红色，接着变为紫色，最后变成棕黑色。后期，体壁也开始出现色素并逐渐硬化。 封盖后的幼虫经过1天后便进入前蛹期。从卵开始计算约在第11天，进行第5次蜕皮，转化为蛹。 蛹期主要是对内部器官进行改造和分化，形成成蜂的各种器官。逐渐呈现出头、胸、腹三部分，附肢也显露出来，颜色由乳白色逐步加深。发育成熟的蛹脱下蛹壳，咬破巢房封盖，羽化为成蜂。 蜜蜂的翅在出房前才发育完好。蛹发育成熟后，开始活动，咬开巢房盖并羽化出房，茧衣留在巢房壁上。 成虫期 Adult stage 刚出房的蜜蜂外骨骼较软，体表的绒毛十分柔嫩，体色较浅。不久外骨骼即硬化，四翅伸直，体内各种器官逐渐发育成熟。雄蜂的寿命较长，一般为3-5个月，但在交尾后死亡。蜂王的寿命通常长达几年。工蜂的寿命，除越冬外，正常情况下为5个星期左右。 野生蜂群 Wild bee colonies 采蜜 Honey Collection 蜂王 Queen Bee 雄蜂 Drone 工蜂 Worker Bee 神秘的蜜蜂舞 Mysterious Bee Dance 蜜蜂王国由蜂王、雄蜂和工蜂等组成，也称为三型蜂。蜜蜂王国是民主社会吗？由于“女王蜂”和“工蜂”的等级划分，一般人通常以为蜜蜂社会是君主制。其实女王蜂的使命是产卵，雄蜂的责任是贡献精子，蜂巢的决策是所有蜜蜂藉由信息交流达成的。 那么蜜蜂如何交流呢？透过跳舞！蜜蜂的舞蹈有很多种，包括圆舞、八字舞（也称摇摆舞）等。圆舞是距目的地不到 100 公尺时跳的舞，八字舞则是距离超过 100 公尺时跳的舞。藉由八字舞不同的倾斜角度、舞蹈姿势与尾巴的动作等，可以传达更细节的距离和位置信息。藉由舞蹈，蜜蜂能了解其他蜜蜂发现的花粉在哪里，得知哪里有新的花朵。蜜蜂透过在空中飞舞的舞蹈，互相传递讯息，告知哪里有新的花朵可以采集花粉。 蜜蜂是社会性高度发达的昆虫，其个体间的信息交流方式十分完善。蜜蜂信息交流的主要方式为“舞蹈”语言和外激素。大蜜蜂、黑大蜜蜂、小蜜蜂和黑小蜜蜂在信息传递上较为原始，主要依靠某些信息素来相互联系；而东方蜜蜂和西方蜜蜂的信息传递方式则更加完善，除了信息素，还可以通过“舞蹈”和食物传递进行联系，其中西方蜜蜂的信息传递系统比东方蜜蜂更为复杂。 蜜蜂的舞蹈语言被称为蜂舞，是工蜂通过特定方式摆动身体来表达信息的行为。最典型的蜂舞包括圆舞、摆尾舞以及二者之间的过渡形式新月舞，此外还有“呼呼”舞、报警舞、清洁舞和按摩舞等。 在圆舞中，蜜蜂在巢脾上以快而短的步伐在狭小的圆圈内爬行，不断改变方向，忽而向左绕圈，忽而向右绕圈。舞蹈持续时间为几秒至1分钟，然后停歇或在巢脾的其他地方继续舞蹈。 在摆尾舞中，舞蹈蜂在一侧爬行一个狭小的半圆后急转弯，直线返回起点，然后转向另一侧爬行另一个半圆，直行时伴随着腹部左右摆动。 新月舞是圆舞向摆尾舞的过渡形式。当蜜源距离增加时，舞蹈蜂的摆尾次数增多，同时新月形的两端逐渐向彼此靠近，直至转变为摆尾舞。 “呼呼”舞是蜂群表达分蜂信息的舞蹈。分蜂开始前，蜂群内少数寻找到新巢的蜜蜂会在巢脾上摆动腹部作“之”字穿行，同时振翅发声。由于舞蹈时蜜蜂发出“呼呼”声，因此称为“呼呼”舞。随着舞蹈的继续，越来越多的蜜蜂加入舞蹈，直到整个蜂群骚动起来，然后蜂拥而出，结成分蜂团。 报警舞是传递中毒信息的舞蹈。当采集蜂中毒或采集到有毒蜜粉源时，它们回到巢内后会在巢脾上沿螺旋线或不规则“之”字形快速跑动，同时腹部剧烈左右颤动。报警舞能够阻止其他工蜂出巢采集。随着有毒花蜜在巢内扩散，参与舞蹈的蜜蜂增多，促使蜂群的采集活动停止。经过2~3小时后，蜂群的采集活动恢复正常。 清洁舞是蜜蜂表达请求帮助清洁的信息。当蜂体上附着灰尘、毛发等异物，感觉不适时，蜜蜂便进行一系列清洁舞动作。舞蹈时，蜜蜂急速地踏动三对足，蜂体有节奏地左右摇摆和迅速上下移动，并用中足清理翅基。接收到该信息的工蜂会提供帮助，用触角触摸求助工蜂，并用上颚清理异物。此时，舞蹈蜂会停止舞蹈，安静地接受帮助。 按摩舞是蜜蜂帮助有问题工蜂恢复的一种行为。当出现问题的工蜂在巢脾上将头部垂下时，旁边的工蜂会用触角和上颚进行触摸，拉扯其中足和后足，并清理触角。按摩舞多发生于夏秋季，但在早春将受冻的蜜蜂放在巢门前时，也会出现这种行为。 蜜蜂的舞蹈语言被称为蜂舞，是工蜂通过特定方式摆动身体来表达信息的行为。飞行活动是蜜蜂巢外活动的主要形式，包括采集、交配、分蜂、迁居、认巢和排泄等。在飞行时，蜜蜂每侧的前翅和后翅一起动作，每分钟扑动超过2.5万次，飞行最高时速可达40km。但当风速达到每小时24km时，蜜蜂就不能持久飞行。为了减少阻力，蜜蜂在逆风飞行时常贴近地面飞行。蜜蜂的飞行范围在蜜粉源充足时通常不超过2km，而在蜜粉源稀少或缺乏时可达8~10km。 蜜蜂王国 Bee Kingdom 三型蜂 Three-type bee 蜜蜂的舞蹈 Dance of the bees 蜜蜂的团队营巢行为 Team nesting behavior of honey bees 蜜蜂具有团队营巢行为，从不会为住房问题担忧，只有团结的蜂队，没有无家可归的孤独蜜蜂。 认巢飞行是工蜂辨认蜂巢位置的飞翔活动，多发生在低日龄的工蜂身上。自然分蜂后，新分出的蜂群在新巢安定或蜂巢移位后，外勤工蜂也会进行认巢飞行。 爽身飞行是指工蜂在出巢飞行过程中排出粪便的行为。健康的蜜蜂从不在巢内排便。在蜜蜂活动季节，外勤蜂的排便通常在采集飞行途中完成，而内勤蜂和早春的越冬蜂则通过爽身飞行的方式排便。第一次爽身飞行的日龄为工蜂4~5日龄，蜂王4~6日龄，雄蜂6~7日龄。 闹巢，多发生在晴暖的午后，大批工蜂涌出巢门。从事这项活动的工蜂头朝向巢门飞翔，时高时低，或在蜂巢周围盘旋，盘旋的范围逐渐扩大，以便逐步识别蜂巢周围的环境。每群新蜂在喧闹一阵后，纷纷归巢并安静下来 。 蜂王一生中，除了交尾（即交配）、自然分蜂和蜂群迁逃之外，几乎从不飞出蜂巢。 蜜蜂具有营巢行为，其巢脾完全由自身蜡腺分泌的蜂蜡建造，垂直于地面，两面都有六角形巢房。 蜜蜂在选择营巢地点时首先会考虑蜜源的丰富程度和小气候环境的适宜性，然后再选择适宜的营巢场所，如洞穴、岩壁、树干、草茎等。蜂巢由单个脾或平行排列的多个脾组成，是蜂群育子、贮存花粉和蜜的地方，也是蜜蜂在巢内活动的场所。 蜜蜂对营巢地点的选择非常严格，要求蜜源丰富、小气候适宜、目标显著、飞行路线通畅。因此，野生蜂群通常会选择位于南向山麓或山腰的地方，这些地方能够提供避日晒、防风雨、冬暖夏凉的条件，同时也能躲避敌害的侵扰。孤岩和独立的树是它们最喜欢营巢的目标。在密林茂竹的地方，由于环境相对封闭，蜜蜂一般不会选择营巢。 不同种的蜜蜂，其营巢场所不同。大蜜蜂、黑大蜜蜂、小蜜蜂和黑小蜜蜂都在露天营巢，整个蜂巢只有一片巢脾，并通过整群蜜蜂包裹巢脾的方式维持巢温。东方蜜蜂和西方蜜蜂则在洞穴中营巢，其蜂巢由若干片巢脾组成，这使得蜂巢内部环境更稳定，在很大程度上能够免受外界因素的干扰。 此外，大蜜蜂和黑大蜜蜂的工蜂房和雄蜂房没有区别；小蜜蜂和黑小蜜蜂的工蜂房和雄蜂房已有一定区别；而东方蜜蜂和西方蜜蜂的工蜂房和雄蜂房则有明显区别。 认巢飞行 Nesting flight 爽身飞行 Refreshing flight 闹巢 Noisy Nest 营巢行为 Nesting behavior 崇高的蜜蜂献身精神 The noble devotion of bees 蜜蜂是素食者，绝大部分的蜜蜂靠采集植物的花蜜和花粉为生，这些植物被称为“蜜源植物”，蜂群主要采集花蜜、花粉、水和树脂树胶等。通常是透过开花结果繁殖后代的开花植物，例如榆树、油菜花、山茶花等。蜜源植物根据花蜜和花粉的产量，分为主要和辅助两类，蜜蜂透过蜜源植物，获取所有生存必要资源。 蜜蜂的主要食物是蜂蜜和花粉。虽然蜂王、工蜂和雄蜂的小幼虫的食物是蜂王浆，但蜂王浆也是由工蜂体内将花粉和蜂蜜转化而成的。 蜂蜜是蜜蜂的主要能源物质，蜂巢中缺乏贮蜜会导致蜂群死亡；花粉是蜜蜂的结构物质，缺乏花粉会影响蜜蜂的生长发育。 工蜂羽化后不久就开始食用花粉，5日龄时其花粉消耗达到最高点，主要用于咽下腺、脂肪体和体内器官的发育。到10~14日龄时，工蜂完成了哺育职能并转向野外职能后，其对花粉蛋白质的需求急剧减少，主要食物成分变成碳水化合物。在其28天的寿命内，每只工蜂平均消耗约100mg花粉。从幼虫到羽化成虫，培育一只工蜂大约需要120~145mg花粉。一个强壮的蜂群一年内大约可培育15万~20万条幼虫，再加上成年蜂的消耗，估计全年需要30~45kg花粉。 蜜蜂主要从花蜜中获取碳水化合物，并通过添加自身分泌物将花蜜转化为以葡萄糖为主要成分的蜂蜜，供蜂群长期食用。 在中国北方越冬期，一个蜂群约需消耗20~30kg蜂蜜，而在活动期约需消耗40kg。一年内，一个蜂群至少需要60~70kg蜂蜜。通常情况下，蜜蜂对蔗糖的偏好超过葡萄糖和果糖以及它们的混合糖浆。蔗糖或以蔗糖为主的糖浆对蜜蜂具有吸引力。 在蜂群大量采集花蜜之前，通常只有少数侦察蜂会寻找蜜粉源，并在巢内以舞蹈形式将信息传递给同群的其他工蜂。根据蜜粉源的丰富程度，决定动员采集蜂的数量。这种蜂群采集的特性有利于提高蜂群的采集效率。 蜜蜂在采集花蜜时，会将吻伸入花朵的蜜腺，然后将涎液从涎道吐到花蜜中。接着，它们会用中唇舌进行搅拌，使花蜜经由食物道、口、食窦和食管被吸入蜜囊。采蜜蜂归巢后，会将蜜汁吐出，然后分给一只或几只内勤蜂。 内勤蜂接到蜜汁后，会在蜂巢内找一个不拥挤的地方，头部朝上，张开上颚，全身用力抽缩。同时，它们会拉开蜜汁，形成薄膜，以扩大水分蒸发的面积。在酿造蜂蜜时，大量的蜜蜂会扇风，增加蜂巢的通风，加快水分的蒸发。 蜜蜂将蜂蜜酿造到一定程度后，会开始寻找巢房进行贮存。它们首选子圈上部的巢房，然后逐渐扩展至边脾。确认位置后，酿蜜蜂会爬入巢房，腹面朝上，吐出蜜汁。如果巢房是空的，蜜蜂会用口器当刷子，转动头部，将蜜汁涂抹到巢房壁上，以增加蒸发面积。如果巢房内已有部分蜜蜂，则直接将蜜汁注入其中。 在研究蜜蜂的采集行为时，有一个被人类忽视了的特殊现象。那就是采集蜜蜂多为壮年蜂和老年蜂。只有在蜜粉源丰富的季节，较低日龄的工蜂才会提前参加采集活动。 参与花蜜采集的工蜂的日龄范围较长，从5日龄开始到临近死亡。而采集花粉的工蜂通常是绒毛较多的壮年蜂，而采集水和树脂树胶的工蜂则多为老年蜂。 蜜蜂还有联合防御行为。蜜蜂的蜂群中约有不到0.5%的蜜蜂充当守卫蜂，负责防御动物、其他昆虫和其他蜂群的蜜蜂。轻微的扰动就会使守卫蜂进入防御状态，表现为前足抬升、触角外展。 当防御行为被激发时，守卫蜂会张开下颚，伸展翅膀，似乎准备起飞，并发出嗡嗡的报警声。振动、气味、快速移动以及黑色物体都能引发它们的防御行为并导致其蜇刺入侵者。 守卫蜂会弯曲腹部，用末端的刺针刺入来犯者的皮肤，刺针上的小倒钩会牢牢勾住皮肤。在刺针与蜜蜂身体分离时，刺针上的小倒钩刚刚刺穿皮肤表面，几秒钟后，刺针上的神经节仍能活动，控制刺针上的肌肉继续收缩，将刺针进一步扎入皮肤深处，并将蜂毒注入来犯者体内。 蜜蜂蜇刺后，刺针会迅速释放挥发性的报警信息素，这种气味会留在伤口附近，告知周围其他蜜蜂入侵者的位置，吸引其他蜜蜂继续前来攻击来犯者，并释放更多的报警气味，从而产生链式反应，导致数秒内大量蜜蜂攻击敌人。同时，蜇刺后的蜜蜂继续在周围飞行，发出警报声，进一步激活其他守卫蜂的防御行为。 令人惊叹的是守卫蜂的防御行为非常伟大，守卫蜂飞走后，刺针会留在来犯者的皮肤上，但守卫蜂因为一部分内脏也会随同刺针一起脱落，导致守卫蜂无法存活。这是真正的蜜蜂献身精神。 老年蜂Old Bee 守卫蜂Guard Bee 防御行为Defensive behavior 献身精神Dedication