2025年6月24日星期二
第三章 蝴蝶是会飞的花朵《英语自学笔记》E卷 English self-study notes
第三章 蝴蝶是会飞的花朵
Butterflies are flying flowers
蝴蝶,昆虫界最美飞行艺术家,被誉为会飞的花朵。
蝴蝶的一生,从细小的卵到丑陋的毛虫,最后蜕变成美丽的蝴蝶,你知道这是怎样的一个过程吗?你知道蝴蝶的翅膀上为什么会有美丽的图案吗?
蝴蝶英文名:butterfly。
蝴蝶是一类常于日间飞行的昆虫,生物分类学中属于鳞翅目中名为凤蝶总科(学名:Papilionoidea,又名真蝶总科)的一个总科级演化支。
蝴蝶广泛分布世界各地的陆上地方,除了南极洲以外皆有分布,热带地区物种多样性最高,温带及寒带地区也有许多种类栖息。世上共有约18,500种蝴蝶,新北界有约775种,新热带界约7700种,古北界约1575种,埃塞俄比亚界约3650种,东洋界及澳新界共约4800种。在中国大陆记录了约2100种,种类数量较丰富,约占全球蝴蝶总量的1/10。台湾约370种;香港约260种。
蝴蝶广泛分布于全球,南至赤道,北至北纬83°均有其身影;其生存环境复杂多样,平原盆地和高达5000多米的峻山雪地均可生存。
蝴蝶的生境十分广泛,但主要都是围绕它们赖以为生的植物,包括蜜源植物和寄主植物。前者是蝴蝶成虫摄取花蜜的开花植物,后者是幼虫食用的植物。蝴蝶幼虫多栖息于寄主植物的叶面或树枝上,取食木本植物的幼虫大多栖息于叶背,少数则在叶面。
如同其他昆虫,蝴蝶也属于节肢动物,体表具有分节的外骨骼,成虫身体也分为头、胸、腹三个部分,胸部长有两对翅膀,翅膀上各式各样的色彩和斑纹是由翅膀上的鳞片组成。
蝴蝶是完全变态的昆虫,它们的一生有卵、幼虫、蛹和成虫四个阶段。这种生存方式有更强的竞争性,例如幼虫和成虫间完全不同的食性能减少种内竞争、一生特化成各个阶段能更有效率地完成不同阶段的任务:幼虫有发达的消化系统使能不断进食并贮存能量、蛹期不用进食能渡过不利生长的冬季、成虫长有翅膀和成熟的生殖系统能有效找寻配偶并繁殖后代。
蝴蝶寿命一般有1至4个月,不过不同季节和种类其寿命都不同。在温暖和食物充足的时候蝴蝶能快速成长,寿命会较短,反之亦然。一般成蝶只有两个月寿命,但以成虫越冬的斑蝶,成虫寿命可以长达数个月。
蝴蝶是日出性的昆虫,其活动多在白天;因食物缺乏或者冬天来临的原因,有集体迁飞的习性。蝴蝶对付捕食性天敌自卫的方法主要有保护色、警戒色、拟态几种。
世上体型最大的蝴蝶为亚历山大鸟翼凤蝶,展翅宽达280毫米;体型最小的蝴蝶是褐小灰蝶,只有16毫米。
(1)蝴蝶进化及神化小史
A brief history of the evolution and mythology of butterflies
1878年发现于科罗拉多州的蝴蝶化石
全球已发现的完整蝴蝶化石较为稀少,已知数量较为丰富的是美国科罗拉多州下渐新统地层中发现的蝴蝶化石,大约形成于3000万~4000万年前。而2010年在多米尼加共和国开采的琥珀中,发现的蝴蝶化石则主要形成于1500万~2500万年前。因此,根据有限的化石证据推算,蝴蝶出现的时间应为白垩纪大绝灭之后的第三纪。
但使用分子钟(利用DNA中核酸序列替换速率推导生物进化发生时间的方法)方法,对科罗拉多州的部分蝴蝶化石进行分析后发现,蝴蝶中的部分种类如蛱蝶科(Nymphalidae)的出现可能远早于第三纪,大约在7千万年前的白垩纪末期;而粉蝶科(Pieridae)、凤蝶科(Papilionidae)昆虫的起源则更早,可追溯至9000万~1亿年前。但该结果并没有得到有效蝴蝶化石的证明。
因此,科学家们尚未就蝴蝶的起源达成统一意见,也未能形成完整清晰的进化脉络。目前,学术界对于蝴蝶演化路线的共识仅大致描述了凤蝶科(Papilionidae)最为原始,粉蝶科(Pieridae)次之,而灰蝶科(Lycaenidae)和蛱蝶科(Nymphalidae)则相对较为进化。尽管已有一些研究取得了进展,但人类对于蝴蝶起源的探索仍处于起步阶段,未来的研究之路仍然很漫长。
在历史上,关于蝴蝶的分类体系存在多种观点。最早的分类将蝴蝶归为锤角类或锤角亚目(Rhopalocera),下分为广蝶总科(Hedyloidea)、弄蝶总科(Hesperioidea)、凤蝶总科(Papilionoidea)三个总科。然而,随着蝴蝶分类学研究的深入,这一分类标准逐渐不再被广泛接受。
1758年,瑞典生物学家卡尔•冯•林奈(Carl von Linné)创立了“二名法”的生物学名,即一个物种的学名由两部分组成,前一个词为该生物的属名(名词式),后一个词为该生物的种名(形容词式)合而成一学名。再在学名之后,加上定名人的姓和年号,即表示最初给该物种命名的人及命名的时间,从而使包括蝴蝶在内的生物命名方法确立起来。
但林奈当时没有设科,其分类方法也不完善。因此,以后许多学者对蝴蝶进行了更为细致的分类。现在的世界蝴蝶分类系统是在19世纪70年代初步建立起来的。
蝴蝶种类繁多,分布广泛,但世界各地的种类不完全相同。由于地理的隔绝,气候、温湿度、雨量、植物群落的差异,动物学家把世界动物地理划分为6个大区:古北区、新北区、东洋区、澳洲区、非洲热带区和新热带区。其中,分布在中南美洲新热带区的蝴蝶种类最多,尤其以亚马逊河流域(巴西境内)的分布最集中、最具观赏价值,约占全球的1/2以上。
新热带区,包括中美洲、南美洲及其所属岛屿,世界第一大蝴蝶分布区,有约8000种蝴蝶。南美洲是世界上蝴蝶种类最多的地区,出产的蝴蝶以美丽著称。
东洋区,包括中国的南部、印度、越南、泰国等,也包括东南亚的岛屿:爪哇、苏门答腊、婆罗洲、菲律宾、巽他群岛等 [15],世界第二大蝴蝶分布区,有4200余种蝴蝶。
非洲热带区,包括撒哈拉沙漠以南的整个非洲,有3200种以上的蝴蝶,是世界第三大蝴蝶分布区。
古北区,包括整个欧洲,南至非洲撒哈拉沙漠以北的部分,东至亚洲的中国绝大部分、朝鲜、日本和琉球群岛,约有1900种蝴蝶。
澳洲区,包括澳大利亚、新西兰、波里尼西亚、密克罗尼西亚、美拉尼西亚、巴布亚新几内亚、帝汶岛、所罗门群岛等,约有1200余种蝴蝶。
新北区,包括北美洲的美国和加拿大,约有800种蝴蝶,是蝴蝶种类最少的地区。
中国地跨古北区和东洋区,蝴蝶种类丰富,已有记录的蝶种约为2000种,约占全球蝶种的1/10。其中以南方各省数量较为集中。以密度而言,中国也是世界上蝴蝶密度较大的国家之一。
蝴蝶具有在自然界中容易被观察、监测、标记和鉴定等特性。其种类丰富、分布广泛,对栖息地环境的专一性强,能够迅速、准确地在其种群动态和群落特征中反映环境的细微变化。因此,蝴蝶的种类组成、分布、种群数量及群落结构等特征可以直接反映栖息地的适宜性、生态系统健康及生物多样性状况、气候变化、人类活动对生态系统的干扰、土地利用、景观改变的影响、生态环境质量、蝴蝶多样性的保护情况、生态环境的风险评估与预警等。
其监测数据在许多国家被广泛应用于生态环境监测、生物多样性保护、土地利用规划、政策制定、教育、科研以及提高公众环境意识等方面。
此外,蝴蝶也是宝贵的物种遗传资源。在生物进化史中,蝴蝶与蜜源植物形成了密切的协同进化关系,大部分蝴蝶种类具有一定的传播花粉功能,蝴蝶多样性的保护不仅可以为生态保护科学研究提供典型材料,更是保护生态系统食物网络中关键一环。
蝴蝶还是一种重要的生物医药资源。如中医认为:凤蝶(Papilio xuthus)干燥或新鲜幼虫可入药,有理气止痛的功能,主要治疗气滞脘腹作痛;凤蝶科金凤蝶(Papilio machaon)的幼虫,又称“茴香虫”,其味辛、甘、温,可理气、化瘀、止痛、止呕,主要用于胃脘痛、呃逆、噎膈等症状;粉蝶科的菜粉蝶成虫全体,其味苦、寒,可消肿止痛,主要用于跌打损伤等症状;弄蝶科的香蕉弄蝶(Erionota thorax)的干燥幼虫或成虫也可入药,具有清热解毒、消肿止痛的功能,主要用于治疗化脓性中耳炎。
此外,一种豆粉蝶的若虫含有生长因子、致活激素、变态激素和幼若激素,其脂溶性提取物被认为是皮肤的生物活化剂,对皮肤及痤疮的整复和再生有致活作用。
蝴蝶还对世界文学与艺术产生深远影响。
在中国浙江河姆渡新石器时代的遗址中,发掘出大量玉制、石制和土制的“碟形器”,大体形状像蝴蝶,据考证是作为装饰品的。
中国关于蝴蝶的诗歌佳作,古来有5000余首,时人称为谢蝴蝶的宋谢逸一人就有300首。蝴蝶入画流传下来的不下百幅。如南宋李安忠著名的《晴春蝶戏图》,画中15只蝶分属于蛱蝶、凤蝶、粉蝶等。
古埃及关于蝴蝶的浮雕
蝴蝶形象在古埃及艺术中已经出现,而在古代中美洲城市特奥蒂瓦坎,色彩斑斓的蝴蝶形象被雕刻在许多寺庙、建筑、珠宝上,并被铭刻在焚香器上。蝴蝶有时会被描绘成拥有美洲豹的口鼻,一些物种被认为是死去的勇士灵魂的转世。
中国有众多流传已久的关于蝴蝶的神话故事,包括庄周蝴蝶、唐宫放蝶、韩凭之妻裙带化蝶、梁山伯与祝英台以及云南蝴蝶泉青年男女双双化蝶等。
在日本文化中,蝴蝶被视作是人的灵魂的象征,无论这个人是活着的、临终的还是已经逝去的。有一个日本的迷信说,如果一只蝴蝶飞进客房并停在竹帘后面,这预示着你最爱的人即将来访。而蝴蝶成群出现则通常被认为是不吉利的预兆。例如,在平将门秘密策划他的著名叛乱时,京都市出现了一大群蝴蝶,使得市民感到恐慌,认为这是即将发生不祥事情的征兆。
贾科莫•普契尼(Giacomo Puccini)于1904年创作的歌剧《蝴蝶夫人》(Madam Butterfly)讲述了一个浪漫的日本年轻新娘在婚后不久就被美国军官丈夫遗弃的故事。这部作品是基于约翰•卢瑟•朗(John Luther Long)于1898年撰写的短篇小说。
1914年《蝴蝶夫人》的海报
在德尼•狄德罗(Denis Diderot)编纂的《百科全书》(Encyclopédie)中,蝴蝶被视为灵魂的象征。该书中提到,在罗马的一块大理石浮雕中,描绘了一个年轻人躺在床上,一只蝴蝶(代表着灵魂)正从这位逝者的口中飞出。相对应的是,古希腊语中“蝴蝶”一词为“ψυχή”(psȳchē),其基本含义是“灵魂”或“心智”。
蝴蝶是美丽的昆虫,在世界各地栖息的蝴蝶达几千种,它们的翅膀上有着大自然赋予的最美设计。蝴蝶有许多种类的学名或俗名都来源于神话传说中神的名字,那么这些昆虫到底有什么特别之处,才能让它们以神为名?
不妨先看一下闪蝶属的蝴蝶学名。
Morpho来自希腊词“Morph”,为美神维纳斯的名字,意味着美丽、美观。该属的蝴蝶大约有29种147个亚种,主要分布在南美洲。
黑框蓝闪蝶 Morpho peleides
闪蝶是大型华丽的种类,翅宽大,翅展75~200mm,且翅多为蓝色,有金属光泽,也有的呈黄褐色或者灰白色,有条纹及成列的眼斑。因其大型及闪光的色彩,为众多昆虫收藏者所爱好,并视为珍品。
海伦娜闪蝶Morpho helena
海伦娜闪蝶Morpho helena,又称光明女神闪蝶,产于巴西、秘鲁等国,其雌雄异型,雄蝶翅面有闪亮的金属般的蓝色和白色光泽,犹如蔚蓝的大海上涌起朵朵白色的浪花。
海伦娜闪蝶Morpho helena不仅体态婀娜,展翅时如孔雀开屏,而且蝶翅还会发光变色,时而深蓝、时而湛蓝、时而浅蓝,非常梦幻,被誉为世界上最美丽的蝴蝶。
欢乐女神蝶Morpho didius
欢乐女神蝶Morpho didius分布在南美和中美的闪蝶,常被称为欢乐女神蝶,它的双翅带有耀眼的蓝色金属色泽,在阳光照射下,格外明亮晃眼。
月亮闪蝶 Morpho cisseis
月神闪蝶Morpho cisseis,主要分布于巴西和秘鲁,整个翅面似朦胧的夜色,美丽又神秘。
印尼碧翠凤蝶Papilio blumei
碧翠凤蝶Papilio blumei,也被叫作爱神凤蝶,整个翅面遍布绿色微粒,中部两道绿色的光环发散开来,非常具有观赏价值。
悌鸟翼凤蝶 Ornithoptera tithonus
悌鸟翼凤蝶Ornithoptera tithonus是凤蝶科鸟翼凤蝶属的一种大型蝴蝶,成虫翅展130~170 mm,长相非常漂亮。在希腊神话中,Tithonus是特罗伊的奠基者拉俄墨冬(Laomedon)的儿子。
阿波罗绢蝶 Parnassius apollo
阿波罗绢蝶 Parnassius apollo其双翅白色、翅质好似薄的丝织品,翅面上分布火红如太阳的大眼斑。是以古希腊神话中太阳神阿波罗的名字命名。
(2)蝴蝶求偶与交配过程
Butterfly courtship and mating process
一对普蓝眼灰蝶正在交配
蝴蝶的生活史是指其在特定阶段的发育历程,生活史通常以一年或一代的时间为单位,在一年中的发育历程称为年生活史或生活年史。
蝴蝶是完全变态类昆虫,其一生要经历卵、幼虫、蛹和成虫4个阶段,成虫即称为蝴蝶。蝴蝶从卵离开母体到成虫性成熟为止的个体发育周期称为世代]:即雌、雄蝶交配后,雌蝶产卵,卵经过一段时间后孵化为幼虫,幼虫经数次蜕皮成长,老熟后化为蛹,蛹成熟后化为蝶的整个过程。
蝴蝶完成一个世代所需的时间长短各不相同,因种类的不同及当地环境变化的影响有长有短,长的可达3年,短的仅20多天。如菜粉蝶,世代时间仅数十天,东北亚绢蝶(Aporia crataegi meinhardi)则需要近3年的时间。
此外,在一年中完成多少个世代,也常因不同的虫种而有所不同,有些蝴蝶一年只完成一代,如中华虎凤蝶(Luehdorfia chinensis),而有些蝴蝶则能完成多个世代,如菜粉蝶,且菜粉蝶的世代数量常受当地气温影响,在中国黑龙江省,菜粉蝶一年只有2~3代,在广东可多达5~6代,在黄山市岭南地区为8~9代,而在海南及云南南部则可达10代之多。同一种类在同一地域则因各年的气温变化其世代多少也有变化,气温高时一个世代历时短,气温低时则世代历时长。
琉璃蛱蝶的生活史
雄蝶的数量比雌蝶多,所以雄蝶的竞争非常激烈,数只雄蝶追求一只雌蝶的情况并不罕见。
领域性是蝴蝶常见的竞争方式。雄性蝴蝶的领域行为会驱离其他竞争者,让自身取得制空优势。它们会站在树上的叶面以取得制空权,假如有其他雄蝶或飞行物闯入领域,便会互相追逐,直至入侵者被驱逐。但如果闯入的是雌蝶,便会设法将雌蝶留住并交配。
婚飞的 Mimoides microdamas
蝴蝶的雄蝶均早于雌蝶羽化,交配前一般要经过一段上下翻飞、你追我赶的求偶飞舞过程。要求的空间因种类而异,但婚飞都要有足够的空间,否则交配活动困难重重,不利婚配产卵,这也是人工饲养蝴蝶配种困难的原因。交配的方式一般为尾部相接,头各东西。交尾时如遇惊动,雌蝶飞起,雄蝶则倒挂在雌蝶下方不动,任其四处飞翔直至觅到安全处停息为止。
在每天的上午,各地的蝴蝶会顺着地形往上飞,最后聚集在各处山岭或山脊。雄蝶在山头盘据,互相追赶,等待雌蝶登山。而雌蝶在交配后会飞到山下产卵。雄蝶对雌蝶的气味异常敏感,常有雄蝶守候在未羽化的雌蝶蛹旁,待雌蝶羽化后便第一时间交配。雄蝶的领域和登峰行为都是为了交配繁殖。
蝴蝶一生通常只交配一次,极少雌蝶有二次交配的现象。但即使雌蝶拒绝,许多种类的雄蝶也会持续求爱,并试图与雌蝶交配。这种雄蝶的骚扰会对雌蝶的健康产生负面影响。因此,雌蝶为了避免雄蝶的性骚扰会采取闭翅行为。如果雌蝶的翅膀之前是张开的,就会关闭翅膀;如果翅膀已经关闭,雌蝶就不会表现出任何动作。这种行为主要发生在已经交配过的雌蝶身上。而绢蝶在交配后,雌蝶腹部末端下方形成不同形状角质的兜状物,这成为再次交配的障碍。
交配中的箭纹贝凤蝶
(3)奇妙的蝴蝶卵
Amazing butterfly eggs
不同蝴蝶卵的形态
蝴蝶产卵方式依种类不同,产卵位置可以是在寄主植物叶片、嫩芽、枝条,休眠芽附近,或是在寄主植物附近的其他植物体或地面上。也有将卵产在树皮裂缝,花苞及新芽孔隙的情形。卵粒单产或数粒成一群,也有一次产数百粒成卵块的种类。
通常卵粒借由雌蝶副腺分泌物黏着在物体上,也有完全隐藏在泡状或胶状物中的情形,更有少数种类会有直接将卵粒抛置地面的特殊习性。
卵是一个大型的细胞。最外面包有卵壳,是由一种称为卵壳素的蛋白质构成,具有保护作用;其次是卵黄膜,里面充满原生质、卵黄和细胞核。
卵
卵的颜色有红、白、橙、绿、黄等各种。形状因种类不同而各异。凤蝶科的卵多为圆球形或半球形,表面光滑,无明显的脊线或皱纹;粉蝶科的卵塔形或炮弹形,高约为宽的2倍,有隆起的纵脊线和横格线;蛱蝶科的卵多呈甜瓜型,一端或两端略平,有明显的脊线;灰蝶科的卵扁,盘状,轮廊圆形,表面有很多凹陷;弄蝶科的卵形多变化,盘形、半球形或球形均有。卵壳的表面有的非常光滑,能显珠光;有的十分粗糙,且有多种雕刻状纹饰;更有的卵表面覆盖鳞毛等。
王朝环蝶的卵
报喜斑粉蝶的卵
蓝澳灰蝶的卵
蝴蝶交尾后,精液贮存于雌蝶的精囊中,待到产卵前才受精,前粒卵产下,后一粒卵才能受精。交尾后的雌蝶一般当天就能产卵,但也有数天后才能产卵的。
在产卵的曲纹紫灰蝶
产卵中的帕粉蝶
大多蝴蝶将卵散产在寄主植物的嫩叶背面,也有产在嫩芽或花蕾上的,还有极少数种类将卵产在寄主植物的附近或上方。每粒卵的底部具有雌蝶的分泌物,能牢固地黏在物体上而不脱落。
许多蝴蝶在植物上产卵时会选择特定的部位和特殊的排列方式。例如,朴喙蝶(Libythea lepita)会在朴树的嫩芽上产卵;豆荚灰蝶(Plebejus argus)会将卵产在扁豆花蕾的基部;黄缘蛱蝶(Ngmphalis antiopa)会大量地将卵产在杨树细枝上,并且排列得很有规律,绕成一环;而拟蒙蛱蝶(Araschnia prorsoides)的卵通常会排列成串,每串有4~5粒,有时甚至多达十数粒。
此外,还有一些蝴蝶将卵产在寄主植物附近的其他物体上。除了无尾银蚬蝶(Dodona durga sinica)外,枯叶蛱蝶的雌蝶也不会直接将卵产在寄主植物(如马蓝等)的叶片上,而是间接地将卵产在离寄主植物上方约半米处的树枝上。当幼虫从卵中孵化出来后,它们会吐出一根丝线下降,依靠风力摇摆着达到寄主植物的叶面上。
蝴蝶产卵的多少,因种不同而有差别,少的只产生十几粒,多的可产上千粒。卵很少成堆产在一起;均为立式的卵,即其精孔位于卵的顶部,受精时精子就从精孔进入卵内。精孔的周围通常有几圈花瓣状的皱纹。
卵初产时颜色较淡,随着发育逐渐加深。一般受精卵一旦产下,即开始发育。经过无数次的分裂,以及原生质的复杂分化与移位,最终完成胚胎发育,形成一个新的生命体——幼虫。在这个过程中,幼虫消耗了贮藏的养料(卵黄)。最终,幼虫破壳而出,这个过程被称为孵化。
卵孵化的时间通常受温度影响,少则4~5天,多则2周。以卵越夏越冬的种类(如大部分灰蝶科线灰蝶族 Theclini),其卵期可长达 300天左右。许多种类的幼虫孵化后会立即食用卵壳,这可能是为了补充体内所需的营养;随后,它们会开始取食寄主植物的叶子,并迅速生长。
纯粉蝶孵化全过程
(4)蝴蝶的幼虫期
Butterfly larvae
蝴蝶幼虫为躅式,也叫毛虫式。幼虫身上通常有色斑、线纹和刺毛的分布。体表有的光滑,有的有棘刺、软毛、刚毛或内棘等。
蜕皮的幼虫
蝴蝶的幼虫身体常呈圆筒形或蛆状,刚孵化的一龄幼虫体表具有形态和数目固定的刚毛,称为一次刺毛,对分类与演化研究很有价值。
卵刚孵化成虫时称作一龄虫,幼虫一般从卵顶部啮破卵壳出来,但是卵粒产在裂缝与孔隙的种类有些具有幼虫从侧面破卵而出的适应性,甚至有针对卵蜂演化出加厚卵壳而幼虫从卵穿过叶片脱出的种类。
有部分种类在孵化后幼虫会啃食卵壳,使不会浪费资源,又可以防止空卵壳暴露了自己的位置,吃过卵壳后会不断吃寄主植物。
极少数蝴蝶的幼虫会吃其他生物,例如灰蝶中云灰蝶亚科的蝶种都是肉食性,如蚜灰蝶的幼虫以蚜虫为食、熙灰蝶幼虫以介壳虫为食。
直至下一个阶段脱皮转龄,幼虫会停止活动及进食,作脱皮转龄的预备。
脱皮开始时,幼虫身体伸缩,将旧皮从头部脱到尾部,最后把头部的外壳脱下便完成脱皮。
幼虫每次脱皮为一龄,会脱皮4至6次。幼虫期总龄数多为四或五龄,也有多达12龄的情形。
幼虫身体大致呈圆柱形,由头部及13个体节组成。头部坚硬,略呈圆球形或半圆球形,下端具备咀嚼式口器。
左右两侧各有6个单眼及1短小的触角。
口器咀嚼式,生在头的下方。
头部后三节是胸部,即前胸、中胸和后胸,各有胸足1对。胸足也分为基节、转节、腿节、胫节、跗节和爪节,但比成虫的粗短,跗节只1节。
以后的体节为腹部,共10节,第三、四、五、六、十节各有腹足1对,腹足为幼虫特有的临时性器官,到成虫期消失。
黑凤尾蛱蝶 幼虫
择丽凤蝶 幼虫
螯灰蝶 幼虫 黄纹菲粉蝶 幼虫
幼虫期也称生长时期,是蝶类一生中的第二个发育阶段。幼虫的表皮富含几丁质,因此不能随着虫体的生长面无限制地扩展,尤其是头壳极为坚硬,所以生长到一定时期,必须把旧表皮蜕去而形成宽大的新表皮,刚蜕皮后的新虫体头部远较体躯为大。
幼虫蜕皮时不仅体壁和附肢的表皮要脱去,而且由体壁内陷而成的气管、前肠和后局等与表皮相连接的部分,尤其是具有几丁质的部分,也要同时蜕去。幼虫蜕皮前不食不动,称为“眠”。刚孵化的幼虫为1龄,以后每蜕1次皮就增加1龄。一般蜕皮4~5次。蜕皮的次数每因虫种而不同,少至3次,多达10多次。
幼虫多栖息于寄主植物的叶面或树枝上,取食木本植物的幼虫大多栖息于叶背,少数则在叶面。
绝大多数蝴蝶幼虫都是植食性的,靠取食植物的叶片、嫩果、嫩荚及花蕾为生,还有少量蝴蝶幼虫专食其他昆虫,如蚜灰蝶(Taraka hamada)取食竹蚜(Takecallis tawanus)。
幼虫取食时间,有的在白天,如中华虎凤蝶(Luehdorfia chinensis)、老豹蛱蝶(Argyronome laodice)、黄襟粉蝶(Anthocharis dammersi)、丝带凤蝶(Sericinus montelus)等;而黑脉蛱蝶、稻弄蝶(Parnara guttata)等则在夜间取食。有的种类幼虫喜集中取食,如苎麻珍蝶(Acraea issoria)、直纹蜘蛱蝶(Araschnia prorsoides);但多数蝴蝶的幼虫则喜分散取食,如金凤蝶(Papilio machaon)、青凤蝶等。
进食的择丽凤蝶
进食的黄菲粉蝶
啃食叶茎的幼虫
在缀叶中,一些蝴蝶如蕉弄蝶(Erionota torus)会缀一叶子,而其他如椰弄蝶(Gangara thyrsis)则可能缀数叶。
此外,一些蝴蝶幼虫对于栖息植物有着特定的偏好,比如柑橘凤蝶(Papilio xuthus)主要栖息于芸香科(Rutaceae)植物,包括柑橘类和花椒。部分幼虫会在寄主植物表面做丝垫,并利用足钩抓握住以防止掉落。
取食草本或灌木的幼虫栖息场所往往隐蔽,不容易被发现。为了避免天敌的侵害,有些幼虫会成群栖息在吐丝结的网中,如荨麻蛱蝶(Aglais urticae)。
叶子背面的报喜斑粉蝶
星纹蛱蝶幼虫
老熟幼虫会停止进食,到处爬行寻找结蛹的地方,通常会选择停留在叶底。为了确保羽化成蝴蝶时能顺利展翅,幼虫会拉长身子量度空间是否足够。决定好结蛹地点后,幼虫会先吐丝作垫,用尾足钩着丝垫固定位置,然后不断地向左右吐丝,造成一条粗带固定虫体,形成前蛹。大约一天后便开始化蛹,这时,前蛹会有间歇性的伸缩及膨胀活动。随后伸缩及膨胀的次数会渐趋频密,表皮从胸前裂开,并迅速被推至腹部末端。最后,末端臀棘钩着丝垫,将最后一张皮也脱下时便完成化蛹。
在化蛹的孔雀蛱蝶
(5)蝴蝶的化蛹期
Butterfly pupation stage
蝴蝶的蛹属于彼蛹,附肢与翅紧贴躯体,体表在不同部位生有刺毛。头部的复眼,触角及小颚外叶等部分可见。触角沿前翅前缘延伸小颚外叶位于腹面中央,其长度常超出翅面。
胸部各节均可见,多以中胸最为发达。前翅位于蛹体侧腹面,后翅大部分或完全为前翅覆盖。前足,中足可见,位于触角与小颚外叶之间。中胸气孔位于背侧。腹部10节均可见,但最后三节愈合而不可动其他腹部的可动性依种类而不同。第1至8腹节具有气孔,但是第1腹节气孔因被翅覆盖而不可见,第8腹节气孔则失去功能而无开口。交尾器痕在雄虫见于第9腹节,而在雌虫则在第8及9腹节,交尾器痕呈圆形或线形。肛门痕位于第10腹节,形状也呈圆形或线形。
第10腹节特化,伸长成称为垂悬器的构造,有钩状刺毛,蛹体可借此构造攀附丝上以附着于物体上蛹体附着物体的方式主要分为仅以垂悬器附着,头下尾上的悬蛹以及胸部有丝带环绕固定的缢蛹,不过也有许多属于以上两类的其他附着方式。
蛹的外部形态变化万端,许多种类模拟植物体不同部位藉以隐藏有些种类并其依附着位置的质地,色彩而呈绿色或褐色。另有一些体内含有毒素的种类拥有鲜艳色彩。
蝴蝶的蛹是被蛹,它的触角、喙管、翅、足的芽体紧贴在身体的腹面、包在由最后一次脱皮时黏液形成的一层透明的薄膜中,只有最后几个腹节能够活动,末端有小钩叫臀棘。
蛹的形状因各类群不同而不同,有椭圆形或纺锤形(如灰蝶科)、筒形(如弄蝶科)、棱形(如粉蝶科)或畸形(如凤蝶科及蛱蝶科)。
蝴蝶的蛹通常可分三种类型:
凤蝶科、粉蝶科的蛹,常有细丝束在腰部,联在物体上,腹部末端以臀棘和丝填贴在物体上,使身体与物体成角度。蛱蝶科的蛹,腰部没有丝束,只用臀棘与丝填连在物体上倒架起来,称为悬蛹。
檗黄粉蝶的蛹
女神珍蛱蝶的蛹
弄蝶科常化蛹在枯叶、细石等缀成的茧中,可称茧蛹。
蛹的时期称为转变期,是一个不进食不动的虫态。在此期间,蛹的表面看似静止不动,其实它第四至第六腹节是能够活动的,幼虫的内部器官正在进行根本性的构造变化,血球细胞起着关键的作用,破坏和创新过程交替进行。在这阶段蛹内会进行复杂的重组过程,把幼虫时的器官分解,并组成成虫的身体。约十天后,成虫的器官会在蛹内发育完成,接着便是羽化。
茧蛹
蝴蝶幼虫生长发育到成熟阶段,就停止取食,选择适当场所,准备化蛹。
蝴蝶的化蛹方式常因种类而异。有些种类的幼虫在老熟后会下行至寄主植物附近的草丛土表下,制作极薄的土室,然后在其中化蛹,如双环眼蝶(Cyclyrius webbianus);另一些种类会吐丝缀叶作巢,在巢内取食并化蛹,如稻弄蝶(Parnara guttata)。
还有一些种类会吐丝制成薄茧,然后在其中化蛹,类似于蛾类的化蛹方式,如黄毛白绢蝶(Parnassius glacialis),最常见的蝶蛹,常常是暴露在外的。
老熟幼虫选定化蛹场所后,在寄主植物或其他物体上先吐丝成垫,用腹末的足钩钩在上面,然后吐丝把胸部和植物围绕起来,接着脱掉最后一层皮,形成缢蛹,如凤蝶科和粉蝶科等。
还有一种蛹称悬蛹,即老熟幼虫,在吐丝作垫之后,即用尾足钩钩住丝垫,将身体倒挂起来,悬在空中。
在化蛹时,幼虫的表皮会在胸部中线裂开,随着蛹体的伸缩,皮层会迅速后移,直至尾部末端,然后迅速伸出。随后,幼虫的旧皮脱落,蛹体开始收缩硬化,逐渐形成成虫的固有形态。
(6)蝴蝶的羽化
Butterfly Emergence
蝴蝶的羽化一般在深夜至清晨进行。随着幼虫的旧皮脱落,蛹体开始收缩硬化,完成内部改造后,蝴蝶脱去蛹壳,就变为了成虫,这个过程就称为羽化。
当成虫刚羽化时,蛹壳于触角、翅函间,以及前、中、后三胸节的背中线,以及头、胸两部的连接线三处同时破裂。头部附肢(如触角及喙管等)及前足会先行伸出,随后中足、后足和翅随即拽出。足一旦攀着其他物体,体躯就会脱离蛹壳。
刚爬出的成虫通常会附在蛹壳下,或在其他稳固位置将身体悬挂,引导腹部的血淋巴体液注入翅脉,流进翅膀,并将折皱的翅膀迅速撑开。当双翅伸展后,多余的体液会由肛门排出。腹部排出的暗红色的排泄物,称为蛹便。假如此时蝴蝶掉在地上或有障碍物令翅膀不能顺利伸展,它便会永久失去飞行能力。
刚羽化的蝴蝶全身湿漉,翅膀小且非常娇嫩。接下来,蝴蝶会爬行到适当的位置保持静止,并不断向翅脉中充入血液以展开翅膀(翅脉由幼虫的背血管发育而成)。翅膀展开后逐渐变硬,此时蝴蝶才具备飞行的能力。
大型蝴蝶的整个羽化过程需要1到2小时,而小型蝴蝶如灰蝶或弄蝶则只需约20分钟。
羽化后的成虫,就是我们最熟悉的蝴蝶。无论在外形和结构都与幼虫全不相同。成虫所有器官已发育成熟,具备交配与产卵的能力,繁殖下一代,通常蝴蝶一生只会交配一次。雄蝶会找寻雌蝶交配,交配后的雌蝶会找寻寄主植物产卵,由下一代延续蝴蝶的生命史。
下面是一组君主斑蝶羽化时的全过程图片:
成虫是蝴蝶发育的最后阶段,即常见的蝴蝶。为了延长生命并繁衍后代,成虫必须觅食以补充营养。因此,大多数种类的雌蝶不会远离原生地。相反,雄蝶的活动范围常常远离其生长的原栖息地,它们会到山川河谷等地活动。
一般来说,雄蝶交配后不久就会死亡,而雌蝶则会等到卵基本产完才死亡。雌蝶的寿命有所不同,有的可能只有1到2个月,而有些雌蝶的寿命可以长达8个月。
取食花蜜的火弄蝶
蝴蝶成虫头部的喙管,在休息时呈螺旋状蜷缩在头的下面,当需要使用时可伸直。它们通过虹吸式口器靠吸力吸取花蜜等汁液。这种口器为鳞翅目昆虫所特有。
大多数蝴蝶成虫吸取植物的花蜜,不同的种类有不同的蜜源植物 [4]。如蓝凤蝶(Papilio protenor)嗜吸百合科(Liliaceae)植物的花蜜,菜粉蝶酷爱十字花科(Brassicaceae)植物,而豹蛱蝶属(Argynnis)则对菊科(Asteraceae)植物的花蜜情有独钟。
取食树枝汁液的琉璃蛱蝶
取食腐肉的黑条线蛱蝶
(7)成虫蝴蝶的形态特征
Morphological characteristics of adult butterflies
成虫蝴蝶大多数体中型至大型,两翅展开时的宽度,大都在15~260mm之间。
最大的蝴蝶是亚历山大女皇鸟翼凤蝶(Ornithoptera alexandrae),翅展约可达到27cm ;
最小的蝴蝶是蓝灰蝶(Everes argiades),翅展仅7mm。
亚历山大鸟翼凤蝶 最大的蝴蝶
蓝灰蝶 最小的蝴蝶
蝴蝶的体躯呈长圆柱形,由头部、胸部和腹部三段组成。身体及2对膜质翅上覆有鳞片及毛,形成各种彩色斑纹。
头部
头部圆形或半圆形,位于体躯的前部,是感觉中心。头部两侧有大型半球状复眼,由上万个六角形的小眼组成。复眼之间有一对触角,分成若干节,为棍棒状,末端球形膨大或呈钩状。口器着生在头的下方,为下口式,上唇和上颚退化;下唇片状,有1对三节的须,伸向头的前方或上方,须各节的形状和长短,也常用作分类的特征。左右两下颚端部合并形成一条特化的长管,叫喙管。
蝴蝶触角的不同形态
蝴蝶头部呈圆球形或平球形,位于体躯的前部,是感觉中心。表面密被鳞毛。头部左右两侧各具一发达的复眼,由上万个六角形小眼组成,每个小眼能看到所见的对象的一个小光点,无数小眼所见的无数小光点造成镶嵌而成的影像。许多种类在小眼间生有细毛,复眼是否具毛以及其被毛状态在分类上颇有价值。
头部背侧和复眼之间有一对细长,生许多有感觉器官的触角,分为柄节、梗节和鞭节,为棍棒状,末端球形膨大或呈钩状。鞭节在外观上分为许多小节,但是这些小节内部没有独立运作的肌肉连繋。鞭节末端的膨大部分可称为锤部,锤部成圆柱状或压扁状,锤部末端称为尖顶,在弄蝶科格外发达。触角表面被覆鳞片,但在末端有裸露部分,又称为裸节。
在触角后方有毛丛,称为毛隆。
显微镜下的复眼及口器
口器位于头部下侧,高度特化以利吸食流体食物,依种类与性别不同会吸食花蜜、腐果、动物排遗、溪流边与地面水分等。
口器基本上只余下唇须及小颚外叶,上唇和上领部分则已退化消失。下唇须呈片状,能前伸或上举,在喙蝶亚科特别明显。有1对三节的须,伸向头的前方或上方,须各节的形状和长短,也常用作分类的特征。
小颚外叶形成两根半管,左右相互嵌合成一形如弹簧的吸管,休息时螺旋状卷缩在头的下面,应用时又可伸直,以虹吸力吸花蜜等汁液。此为喙管。
菜粉蝶 Pieris rapae 的头部
胸部
蝴蝶胸部位于体躯的中部,由三节组成,分别为前胸、中胸与后胸。是运动中心。前胸窄小,两侧生有气孔,背侧有骨化或膜质构造,称为背翼。中胸最发达,明显由背板、腹板及两侧板组成,背板和侧板又再分片;后胸则较中胸小,但比前胸大。
红斑翠蛱蝶 Euthalia lubentina
中胸和后胸背侧各有1对翅,位于中胸者为前翅,后胸者为后翅。前翅基部有用以保护翅基关节之骨片,称为肩板。前翅较后翅大,通常为三角形。翅膀有三个角:前缘与外缘相交构成的角为顶角,外缘与内缘相交构成的角为臀角,后缘与前缘构成的角为基角成肩角。翅展开时,前翅的两个顶角间的距离称为翅展。翅上有向表面凸起的翅脉,起骨干作用,用于增加翅的强度。一般前翅纵脉12~14条,后翅8~9条。翅脉将翅面分成许多小的区域,叫做翅室。
胸部各节亦分别有一对足,由前至后分别为前足、中足及后足。足主要分为基节、转节、腿节、胫节及跗节五节,即联接在胸部的基节、较小的转节,较粗的腿节、细长的胫节及分为5个小节的跗节,胫节末端通常有1对能动的距,其上覆有鳞片与刺毛,胫节上常具成列小刺。
霓锯蛱蝶 Cethosia nietneri 的翅膀
黄麝粉蝶 Moschoneura pinthous
腹部
腹部位于体躯的后部,是生殖与代谢中心,由9~10节组成,能够自由伸缩或弯曲。消化系统、呼吸系统、循环系统、排泄系统等的大部分及生殖系统都包藏在腹部这一体段内。
末端数节称为生殖节;雌蝶生长着肛乳突、交配孔和产卵孔,雄蝶生长有钩状突、抱器和阳茎。外生殖器结构是鉴别近缘种的主要依据。
蝴蝶腹部包含消化、排泄及繁殖器官,由10节腹节组成,各腹节由骨化程度较高的一片背板及腹板,以及两侧两片骨化程度弱的侧板所构成,第1至7腹节除了第1腹节缺乏腹板以外,其余各节形态简单,缺乏特化构造,但在侧板上具有气孔。
雌蝶第8至10腹节以及雄蝶第9至10腹节高度特化,形成外生殖器官,这些构造与部分雌蝶部分内生殖器构造合称为交尾器。
橙点灰蝶
暗脉菜粉蝶的腹部
长尾弄蝶
暗端粉蝶
红银纹袖蝶
翅膀
蝴蝶翅膀构造独特,前翅翅形常接近三角形,后翅则接近扇形,两者翅前方边缘称为前缘,后方边缘称为后缘,与身体相接处称为翅基,而远离身体的边缘称为外缘。前缘与外缘相接处称为翅顶,后缘与外缘相接处称为臀角。
翅膀呈膜质,有骨化之翅脉,分别有六组纵脉,由前至后分别为前缘脉(C)、亚前缘脉(Sc)、胫脉(R)、中脉(M)、肘脉(Cu)及臀脉(A)。
蝴蝶的前缘脉明显退化,仅在活体前翅前缘有模糊的痕迹,在干燥标本上则完全消失。
肘脉可分为前肘脉(CuA)与后肘脉(CuP),不过在蝴蝶中仅有凤蝶科仍具有后肘脉翅脉间的区域称为翅室。翅室名称跟随其前方翅脉名称,如M1脉后方的翅室即为M1室。在胫脉与肘脉间形成一空室,称为中室,中室外端有时具一横脉称为中室端脉,中室端脉存在时称为中室封闭,而中室端脉缺少则称为中室开放。此外,后翅Sc+R1脉近基部位置常有一称为肩脉(hm)的游离短脉。
宽纹黑脉绡蝶的部分翅室没有鳞片,成为透明
蝴蝶翅膀的色彩与斑纹由鳞片组成
蝴蝶翅面上布满鳞片,又称作鳞粉,呈覆瓦状排列。鳞片基部有一小柄,藉以附着于翅膜上细微窝孔上。鳞片壁及孔隙中包含由幼虫时期从寄主植物获得的成分,成蝶自行代谢出的产物,或是代谢废物等来源之色素,这类色彩称为“化学色”或“色素色”,部分蝶种的鳞片上具有各种物理甚至近乎荧光特化结构,可造成光线干涉等物理效应形成金属光泽的效果,这类色彩称为“物理色”或“结构色”。
蝴蝶的香鳞
许多雄蝶及少数雌蝶在翅膀上长有用作释放与求偶有关的信息素的特化鳞,称为香鳞。香鳞有的散布在翅面上,有的聚成一片形成“性标”,有的则位于特化的袋状构造或翅褶内。
(8)多姿多彩的蝴蝶王国
The colorful butterfly kingdom
在多姿多彩的蝴蝶王国,很多同种类蝴蝶中常出现形态变异的情况。很多种类的蝴蝶雌雄个体在形态上表现出多样性。它们的体型大小、颜色和斑纹各不相同,这种现象被称为雌雄异型。
以玉带凤蝶(Papilio polytes)为例,其雌蝶个体之间也存在差异,可以区分为赤斑型、白斑型和黄斑型。此外,美凤蝶(Papilio memnon)的雌雄个体也呈现异型现象,有些雌蝶具有尾突,而有些则没有。
一些蝴蝶种类在不同季节会出现体型大小、色彩和形态上的变化,这在昆虫学上被称为季型。蝴蝶中存在春型、夏型和秋型等不同类型。例如,美目蛱蝶(Junonia almana)、黄钩蛱蝶(Polygonia c-aureum)、白钩蛱蝶(Polygonia c-album)等会有春型、夏型和秋型之分,而黄粉蝶(Eurema daira)也会有春型和夏型之别。
在热带地区,一些蝴蝶种类还会表现出湿季型和干季型的特征。此外,还有一些种类会表现出地理多型或遗传多型的现象。
同一只蝴蝶的两侧翅膀呈现出雌性和雄性的不同特征,左侧显示雌蝶的斑纹和形状,而右侧展示雄蝶的斑纹和色彩。这种具有雌雄特征的蝴蝶被称为“雌雄嵌合体”,即俗称的“阴阳蝶”。这类变异的个体非常罕见,数百万只蝴蝶中才能找到一只,极为珍贵。
蝴蝶中出现形态变异的情况,与它们的生活栖息环境有关。
蝴蝶生存环境复杂多样,高达5000多m的峻山雪地,下至平原盆地,南到赤道,北达北纬83°,只要有植物繁衍的地方,都有蝴蝶活动的踪迹。但每一种蝴蝶对它们所在的环境都有一套明确的选择,在非洲刚果盆地的森林里,蝴蝶的种类很多,但向北到赤道森林南部和向东到干旱的海岸地带时,蝴蝶的种类则越来越少。
因此,根据每种蝴蝶对生态环境、寄主多寡的不同要求,有些大属的蝴蝶遍布全球,如凤蝶属(Papilio)、大红蛱蝶(Vanessa indica)、菜粉蝶(Pieris rapae)等遍布世界各地。而宽尾凤蝶(Agehana elwesi)、三尾凤蝶(bhutanitis thaidina)、中华虎凤蝶(Luehdorfia chinensis)、金斑喙凤蝶(Teinopalpus aureus)等为中国特有种,只在中国个别地区生存;蓝蝶属(Lysandra)则仅见于英国南部的石灰岩小丘陵上。
树叶上的柳紫闪蛱蝶
花上的纤粉蝶
沙地上的克里顿眼灰蝶
有些蝴蝶种类的活动范围很广,而有些种类则仅限于特定区域。同一种蝴蝶中,雄性通常更为活跃,活动范围也更广,而雌性则倾向于留在食料附近,活动范围较窄。
蝴蝶的飞行姿势并没有雌雄之分,每种蝴蝶都有其独特的飞行方式。有些蝴蝶会上下徘徊,有些会呈∞字形曲折打转,还有一些会以大波浪式前进,或者进行迂回前进,曲线旋绕,左右曲折,甚至是平直前进。
某些灰蝶科的昆虫能够在林中不停地飞翔,而一些弄蝶科的昆虫则会在飞行过程中表现为半飞半跳的状态,尤其是在受到惊扰时。
一些体型较大的凤蝶既可以高空徘徊,又能够以滑翔式俯冲下降。遇到大风时,蝴蝶常停止飞行,或斜飞、下降到避风处。栖息时,则通常保持水平状、直立状、飞机状(为部分弄蝶所特有)三种状态。
栖息中的美洲大芷凤蝶
休憩的歌利亚鸟翼凤蝶
蝴蝶有集体迁飞的习性,原因可能是因为食物的缺乏,高质量食物的不足,过分拥挤或者冬天的来临。迁飞的群体大小不一,多者可达千百万只。
迁飞中的帝王斑蝶指名亚种
生活在北美的黑脉金斑蝶(Salature genutia)每年都会进行大约1900km的迁徙,它们的生活地点位于加拿大和美国北部,而冬季则迁至美国南部的加利福尼亚和墨西哥。
这些蝴蝶从6月份开始从北方向南方迁徙,途中会取食,沿着规律的1900km路线飞行,仅需几天的时间,平均速度每天约130km,1只蝴蝶的最长的飞行记录是在130天的时间里飞行了3000km的距离。
蝴蝶是变温动物,它们的体温与活动都受外界温度的支配。因此,蝴蝶是日出性的昆虫,其活动多在白天,通常在阳光下飞翔。在阴雨天一般休止不飞。
有时太阳突然被乌云遮蔽,蝴蝶也会立即作出反应,只有弄蝶科的某些种类爱在清晨或落日余晖中活动。
日间活动的珂粉蝶
蝴蝶通常在夜间选择特定的地方停息,大多数选择栖息在植物的枝叶上,也有一些偏爱岩石崖壁。大多数种类是单独栖息的,但也有不少种类会选择集体群栖,比如小檗绢粉蝶(Aporia hippia),它们会成群地栖息在几棵树上,数量可达数百甚至数千。
夜间休憩的大钩粉蝶
蝴蝶还有巢域行为。
有些蝴蝶的幼虫有做叶巢的习性。例如,弄蝶、部分蛱蝶和灰蝶的幼虫会利用寄主植物的叶子做成简单的叶巢并在其中栖息。然而,它们十分爱干净,通常会将粪便排在叶巢之外。这种行为是区分蛾类幼虫叶巢的有效方法之一。此外,许多弄蝶幼虫的肛门处具有弹射器,能够将粪便弹射得很远。
珀凤蝶 Papilio polyxenes 幼虫叶巢
此外,许多蝴蝶物种的雄性都拥有交配领地,它们之间展开领地竞争。雄蝶通过非接触式的空中互动来进行竞争。体重、出现领地的时间等因素均可能会影响竞争结果。
(9)神灵为蝴蝶天造的自卫特色
The Self-Defense Features God Created for Butterflies
当同一种蝴蝶出现两种或以上的型态,便称为多型性。与个体差异不同,多型性的型态差异较大,各型态亦恒常发现。多型性包括两性异形、季节异形等型态。两性体亦会罕有地发生,即同一只蝴蝶拥有两性的性器官,左右翅膀的花纹都不一样,甚至形状不同。
蝴蝶是日出性的昆虫,其活动多在白天;因食物缺乏或者冬天来临的原因,有集体迁飞的习性。为了让蝴蝶能对付捕食性天敌,神灵给蝴蝶提供了用于自卫的保护色、警戒色及拟态等。
保护色:
菜粉蝶幼虫的颜色与菜叶一样是绿色;柑橘凤蝶的初龄幼虫与鸟粪非常相似;而多数蝴蝶翅膀反面的颜色与树皮相似,可用来隐藏身影,躲避潜在的威胁。
柑橘凤蝶的初龄幼虫
警戒色:
有些蝴蝶的幼虫身上具有蛇状的斑纹,或是胸部有明显的蛇眼状斑点,还有些身上长有畸形的突起。凤蝶科的幼虫能从前胸背中央伸出“Y”形或“V”形红色或黄色的臭角,并散发出难闻的气味。这些颜色或结构起到了恐吓敌人的作用,因此被称为警戒色或警戒结构。
面对突然袭击的美洲大芷凤蝶
拟态是指蝴蝶的形态和颜色模拟其他生物或非生物,例如著名的枯叶蛱蝶(Kallima inachus),其前后翅合拢时非常像一片干枯的树叶,如果静止不动,很难被其他动物发现。
为了生存和繁衍后代,许多蝴蝶种类都能模仿其他有毒或散发恶臭的蛾子或蝴蝶,以躲避天敌的捕食。
拟态的枯叶蛱蝶
大部分蝴蝶的进化动机都是为了隐藏自己,逃避攻击。但是,有的时候它们也需要表现自己,让自己成为关注的焦点。
在交配季节,蝴蝶就要通过表现自己来吸引异性的青睐。
雄性豹纹蛱蝶身上长有华丽的桔黄色图案,它们用这种显著的图案向异性暗示,它们的基因是最优秀的。豹纹蛱蝶具有两性异形的特点,这也就意味着雌性远没有雄性那么华丽,因为她们不需要通过华丽的外表来吸引异性交配。雌性豹纹蛱蝶的翅膀通常呈黑色、棕色或是白色。
据美国《发现》杂志网站报道,美国著名花卉及动植物摄影大师哈罗德-费恩斯坦曾出版了一本名为“百种蝴蝶图片集”的新书。新书图文并茂地向人们介绍了全球各种奇特的蝴蝶或飞蛾。《发现》杂志网站还评出书中最美丽、最奇特的八种蝴蝶或飞蛾并发布于互联网上。
1、8-8蝴蝶
8-8蝴蝶
这是一个生活于南美洲的蝴蝶物种,名为“8-8蝴蝶”,它的名称就来源于其下层翅膀上的“8”字型图案。
这只蝴蝶绚丽的翅膀让它看起来相当神奇,翅膀上美丽的图案充满了神秘色彩。
事实上,这种美丽的翅膀不仅仅具有观赏价值,它还可以恐吓和欺骗捕食者,帮助蝴蝶逃避攻击。
此外,它还有一个重要的功能,那就是吸引异性。
2、邮差蝴蝶
邮差蝴蝶
邮差蝴蝶的翅膀红黑相间,其中亮红色的部分意在警告可能的捕食者。其艳丽的斑纹明显表示,这种蝴蝶是有毒的,捕食者应该远离它们。
这就是一种警戒色,在自然界许多动物身上都存在。
事实上,许多蝴蝶身上并没有毒性,但它们成功地进化出这种警戒色,它们身上长出的图案和许多有毒蝴蝶身上的图案完全相同。
3、猫头鹰蝴蝶
猫头鹰蝴蝶
猫头鹰蝴蝶的名字也来源于它们翅膀上的图案。在它们下层两侧翅膀上,分别有一处像猫头鹰眼睛一样的图案,看起来有点凶神恶煞。很明显,这也是一种警戒色。
猫头鹰眼睛图案的功能就是在欺骗捕食者,让对方误认为正有一只大眼睛动物在凶狠地瞪着它们。
生物学家认为,这种图案或许还有一层含义,那就是蝴蝶下层翅膀是身体较弱的部分,这样的图案就是为了恐吓捕食者不敢轻易下手,至多也是攻击上层较硬的翅膀。
4、枯叶蝶
枯叶蝶
蝴蝶的各种外型、颜色或行为等融入周遭环境,利用保护色让天敌不易察觉,例如很多蝴蝶的幼虫和卵到和寄主植物的颜色十分相似,伪装成叶片、花或树枝的一部分,好像枯叶蛱蝶和蠹叶蛱蝶的翅纹像枯叶。
枯叶蝶最容易“消失”在地面之上。枯叶蝶的翅膀与树林中地面上的落叶非常相近,几乎可以以假乱真。当它们落在地上收起翅膀时,可以很好地躲过捕食者的攻击。当危险过去以后,它们又会振翅高飞。不过,在它们翅膀展开之后,翅膀顶端的淡蓝色部分就可能显现出来。
还有一些蝴蝶会模仿天敌不感兴趣的物体,如凤蝶幼虫外型像鸟粪。又会利用斑纹的形态分割干扰天敌的视觉,如环蛱蝶属翅膀的条纹破碎、灰蝶后翅臀角的眼斑、尾突,让天敌以为是头部而攻击错误目标。天敌往往被骗以攻击后翅,灰蝶借此逃过一劫。
5、太阳毒蛾
太阳毒蛾
太阳毒蛾主要生长于马达加斯加岛,其身上的华丽色彩也是为了警告捕食者,让对方知道它们身上的毒性。蝴蝶和飞蛾大都属于鳞翅类昆虫。它们的翅膀由许多微小的鳞片组成,这些鳞片既可以防止它们的身体受潮,也可以发出奇妙的光芒,形成美丽的图案。它们身上的许多色彩就是由鳞片上的荧光色素所生成。许多蝴蝶和飞蛾翅膀的微结构具有特殊的光学特性,可以从不同方向散射光线。
6、蓝闪蝶
蓝闪蝶
蓝闪蝶也称为“蓝摩佛蝴蝶”和“月神闪蝶”,其特别之处就在于它们会利用自己的色彩优势来保护自己。
月神闪蝶翼展可达16到18厘米,它有着明亮的蓝色翅膀,翅边常具黑色的宽边缘。前翅具明亮的蓝色金属光泽和广泛的黑色,底面棕色并具有大理石花纹。色彩鲜艳,花纹相当复杂。当有捕食者接近时,它们就会快速振动自己的翅膀,产生闪光现象来恐吓对方。
这种热带蝴蝶并不是以花蜜为食,相反它们更喜欢吃成熟热带水果的汁液,比如芒果、荔枝等。
7、透翅蝶
透翅蝶
透翅蝶看起来就有一种梦幻般的感觉。
与其他透明翅膀的蝶类一样,透翅蝶的翅膀上没有那一层鳞片,因此很容易识别它们。
透翅蝶主要生活于南美洲的雨林中。它们这种透明的翅膀可以起到隐形的效果,以躲避捕食者的攻击。
8、豹纹蛱蝶
豹纹蛱蝶
生命能量被快速消耗,最终导致英年早逝——这似乎是动物王国的魔咒。一只动物消耗越多能量,它的身体就会产生越多的自由基和不稳定、破坏细胞的分子,这样的分子过多便会缩短寿命。然而,Glanville的豹纹蝶似乎并没有遵循这个备忘录。这些蝴蝶在飞行时耗费最多的能量,但也活得最长,无论它们是在实验室范围内还是被放飞到芬兰的草甸上。这些发现表明,氧化压力——自由基和有害分子的长期存在——与寿命之间的联系可能比之前想得更加复杂。其全速飞行的能力表明,该蝴蝶很自然地拥有更好的形态——无论是通过更有营养的食物还是个体遗传实现的——来推翻高度新陈代谢的有害副作用。
(10)善于伪装的蝴蝶防御天性
The defensive nature of butterflies
蝴蝶位于食物网的底层,有多种天敌,是雀鸟、蜥蜴、蜘蛛、螳螂、蜻蜓、青蛙等多种生物的捕食对象。它们大多行动敏捷或会设置陷阱,会捕捉正在访花甚至飞行中的蝴蝶成虫。
蝴蝶幼生期的各阶段亦几乎都有寄生性天敌,如小自卵蜂、茧蜂、大至姬蜂、寄生蝇、线虫等。
热带蛤蟆蛱蝶的伪装
不同种类的天敌会选择把卵产在蝴蝶的卵、幼虫或蛹上。当它们的幼虫孵出后就会以寄主的组织为食。这类寄生生物吸取寄主营养长大后通常会导致寄主死亡,这类关系属拟寄生物,拟寄生生物与寄主之间大多具专性。
此外,细菌、病毒和真菌都是令它们生病的微生物。
部分灰蝶幼虫与蚂蚁共生时,能借由蚂蚁提供的防卫能力避免被拟寄生生物危害,但遇上体型稍大的天敌,蚂蚁们也使不上力。幼虫及成蝶可借由移动能力寻找合适地点躲藏,或是快速飞行,逃跑或装死,而没有移动能力的蝶卵,蛹,则有其他避敌方法提高生存机会。
蝴蝶身上布满细毛和鳞片,当天敌捕食时,容易脱落的细毛和鳞片令敌人不能抓紧,增加逃脱的机会。
蝴蝶会借由各种隐蔽环境隐藏起来。隐藏也是蝴蝶防御的手段。例如台湾洒灰蝶雌蝶将卵产在树皮裂缝内;弄蝶幼虫制作的虫巢,进食时间外到都会在叶包内;趾弄蝶属成蝶停栖在叶片下表面等。
枯叶蛱蝶的伪装
蝴蝶的各种外型、颜色或行为等融入周遭环境,利用保护色让天敌不易察觉,例如很多蝴蝶的幼虫和卵到和寄主植物的颜色十分相似,伪装成叶片、花或树枝的一部分,好像枯叶蛱蝶和蠹叶蛱蝶的翅纹像枯叶。
蝴蝶还会模仿天敌不感兴趣的物体,如凤蝶幼虫外型像鸟粪。又会利用斑纹的形态分割干扰天敌的视觉,如环蛱蝶属翅膀的条纹破碎、灰蝶后翅臀角的眼斑、尾突,让天敌以为是头部而攻击错误目标,所以一些灰蝶停留时会摆动后翅来模仿头部动作,天敌往往被骗以攻击后翅,灰蝶借此逃过一劫。
眼蝶等蝶种翅膀拥有不合比例的巨大眼斑或凤蝶属终龄幼虫胸部的眼斑等,都可能让天敌误以为是巨兽而不敢攻击。大量的幼虫群聚也有威吓效果,亦令捕食者难以集中捕食,令其生存机会增加。
柑橘凤蝶幼虫伸出臭角
部分蝶蛹表面具有金属色泽,斑蝶幼虫颜色鲜艳,对比明显的体色属于警戒色,警告天敌不要捕食。部分蝴蝶幼虫体表有坚硬棘刺或是体表有长毛,藉以警告天敌它们可能有毒,不可口或难以下咽。
若无法吓阻天敌的行动,凤蝶幼虫的臭角散发难闻的气味]和斑蝶成蝶会用毛笔器散发出斑蝶素的味道以达到自我防卫的驱敌效果。
拟态是属于利用其他生物的防卫机制,拟态要有以下三者才成立:捕食者、被拟态者及拟态者。捕食者在捕食过程中学会被拟态者不好吃有毒或难以捕食,由不好的经验让它之后会避免捕食外型相似的物种,拟态者则因为外型像被拟态者而减少被捕食。
贝氏拟态:无威胁性、无毒者,模仿具威胁性、有毒的外貌,犹如狐假虎威。被拟态者的数量要够多且两者要共域分布才符合,例如雌性金斑蛱蝶外型像有毒的虎斑蝶,玉带凤蝶雌蝶红纹型像有毒的红珠凤蝶。
穆氏拟态:两种或两种以上都是具威胁性、有毒的物种,彼此外型相似互为拟态者与被拟态者。体色通常为鲜艳或对比色,拟态能加强警戒色的效果例如以马兜铃为食的凤蝶多具有白色斑纹或红色斑纹;青斑蝶属、绢斑蝶属、旖斑蝶属三类有毒的成蝶的外型相似,有毒的紫斑蝶属中的物种有相似的色泽等。
速度拟态:速度慢者模仿速度快者的样貌以欺骗天敌,做出放糜追捕的念头。
隐蔽式拟态:猎物(拟态者)与生活的环境或周遭物体相像(被拟态者),借此躲避天敌的捕食。此作法乃伪装模仿等纳入的广义拟态。
春天来临之际,万物复苏,绿色重回大地,蝴蝶迎着春风翩翩起舞。它们有的宛若花朵,有的像是童话里的精灵,种类不一,各有各的美丽。
人类不仅欣赏和赞美蝴蝶,而且为蝴蝶赋予了很多神灵的称谓。给绝美的蝴蝶,冠以神灵的象征。
大蓝闪蝶
大蓝闪蝶又名蓝摩尔福蝶、蓝色妖姬,是蓝闪蝶的知名亚种,一种热带蝴蝶。它有着十分绚丽的蓝色大翅膀,翼展约为15到17厘米,翅上有着美丽的金属光泽。当一群闪蝶在雨林中飞舞时,便闪耀出蓝色、绿色、紫色的金属光泽,“蓝色幻影”便产生了。
太阳闪蝶
太阳闪蝶是闪蝶科闪蝶属动物,分布在巴西。翼展可以达到20厘米,整个翅面的色彩和花纹犹似日出。网络上有一说太阳闪蝶是巴西国蝶,也有说巴西国蝶是大蓝闪蝶,非常遗憾小编也未能找到官方资料证明具体是哪一种。
月神闪蝶
月神闪蝶翼展可达16到18厘米,它有着明亮的蓝色翅膀,翅边常具黑色的宽边缘。前翅具明亮的蓝色金属光泽和广泛的黑色,底面棕色并具有大理石花纹。色彩鲜艳,花纹相当复杂。
光明女神闪蝶
光明女神闪蝶生活在南美洲北部的热带雨林。翼展约为7.5到10厘米,具有闪亮的金属般的蓝色光泽。该物种美丽而梦幻般,整个翅面犹如蔚蓝的大海上涌起朵朵白色的浪花,其颜色及花纹非常壮观,被誉为世界上最美丽的蝴蝶。
红晕绡眼蝶
红晕绡眼蝶又名玫瑰水晶眼蝶,是蛱蝶科绡眼蝶属的物种。全翅透明宛若水晶,翅膀末端有两处红晕。是世界上最名贵的蝴蝶,有“梦幻中的蝴蝶”美誉。
帝王蝴蝶
帝王蝴蝶又名黑脉金斑蝶,被称为世界上最好看的蝴蝶。翼展约为8.6到12.4厘米,翅膀上有显眼的橙色及黑色斑纹,周围是宽阔的黑色边框,布有许多白色斑点。该物种是美洲最著名的蝴蝶种类之一,以其壮观的长距离年度迁徙而闻名。
皇蛾阴阳蝶
皇蛾阴阳蝶又被称为“卡申夫鬼美人凤蝶”,是世界上最稀少的蝴蝶之一,也是阴阳蝶中最为特殊的一种,在一千万只蝴蝶中才能发现一只。和其他阴阳蝶一样,它同时具备了雌雄两性的性征,有着一对形态不一的翅膀。而皇蛾阴阳蝶最为特殊之处在于,它身上带有剧毒。
银鲛鸟翼凤蝶
银鲛鸟翼凤蝶,凤蝶科鸟翼凤蝶属的一个物种。是世界上非常珍稀的蝶类昆虫之一。
玉带凤蝶
玉带凤蝶是一种在亚洲乃至东欧广泛分布的凤蝶,颇为常见。翼展约为7到9厘米,雌雄异型,雌蝶有多个型态,斑纹变化很大,翅黑色。雄蝶横贯全翅似玉带,故得名。
金斑喙凤蝶
金斑喙凤蝶翼展约为8.1到9厘米,是一种大型凤蝶。它的翅上鳞粉闪烁着幽幽绿光。世界八大名贵蝴蝶之首,主要分布在我国东南地区,是国内唯一一种一级保护的蝴蝶。作为中国的特有珍品,被誉为“国蝶”、“蝶中皇后”。
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退休在家,开始探索自学英语的途径,编写《英语自学笔记》是为了让自己复习方便,选择的词句,也全都与我的兴趣爱好和用语习惯有关。
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