第二章 白蚁史话《英语自学笔记》G卷 English self-study notes

第二章 白蚁史话 History of Termites

白蚁Ant 白蚁，随处可见的小昆虫。体形较小，繁殖蚁两对翅膀长度超过身体，具有充分的保护作用；头前方具有一对复眼和单眼；工蚁和兵蚁一般只有单眼，复眼基本已经退化。因体色灰白，所以故名为白蚁。民间称其为白蚁大军。 在日常生活中，人们常把白蚁当作蚂蚁，或俗称“白蚂蚁”。白蚁虽然名为“白蚁”，但它们并非“白色的蚂蚁”。 实际上白蚁和蚂蚁在昆虫纲的分类体系中，它们分属等翅目和膜翅目的昆虫。白蚁属蜚蠊目，与蟑螂较为接近。 白蚁是一种有二亿五千万年生存历史的昆虫；有翅成虫的前后翅几乎等长，翅长超过身体；工蚁、兵蚁大多淡白色或灰白色，其胸腹间交接部分宽度变化不大，眼睛退化畏光，行隐蔽活动：食料为木质纤维素类物质，不贮粮；属不完全变态类昆虫。 蚂蚁仅有六千万年生存历史；其有翅成虫的前翅大于后翅；多为黄色、褐色、黑色或桔红色，其胸腹间有明显细腰节，不怕光，多在露天场所活动；以肉食性或杂食性为主，有贮粮习惯；属完全变态类昆虫。 Isoptera 源于希腊文，Iso意思为相等（equal），Ptera意思为翅膀（winged），命名由来是因为白蚁的前后翅大小几乎相等。Termite 为晚期拉丁文，是林奈于1781年创造的拉丁词汇，和terere（摩擦、耗损、侵蚀）有关，源于早期拉丁文的tarmes 。蚁巢称作terminarium或termitaria。在早期的英文中，白蚁称作 wood ants或white ants。 在德语中，白蚁又称“Unglückshafte”，意为“带有厄运的动物”或“带来不幸的动物”。 法语：Formic de blanc，意思为白蚁。 英语：White ant，意思为白蚁。 从昆虫的进化史来说，白蚁是一种比较古老而原始的昆虫类，与蟑螂的关系相接近，算得上是昆虫界的老祖先之一，而蚂蚁则与蜜蜂的关系较为接近。二者之间从形态、进化、食性等方面都相差尚远。 与人类的生存年代相比，白蚁更堪为群落生活最古老的缔造者，称为营群落生活的鼻祖。属于真社会性昆虫。 白蚁有时候会被误认为白色的蚂蚁，但两者除了都具有真社会性以外别无相似之处，而真社会性乃是由趋同演化而来，并非由亲缘关系，而白蚁是世界上第一种真社会性昆虫，其真社会性早已出现超过1亿年。 白蚁旧时分类位阶为等翅目，但近期系统发生学证据显示白蚁为蜚蠊目。共有超过3,000个物种，可见于热带及亚热带地区，可分为12个科，其中3个科已灭绝。 以前的研究认为白蚁起源于侏罗纪或三叠纪，但近期研究认为其起源于白垩纪，最早的白蚁化石年代为白垩纪中期。 白蚁为不完全变态，生活史包括卵、若虫、成虫，可分为多个阶级，有不具生殖能力的工蚁和兵蚁，和具有生殖能力的蚁王蚁后。大部分白蚁取食死亡的植物组织，和含有纤维素的木材、落叶、土壤或动物粪便。白蚁的群体大小因物种而异，个体数量少至百只内，多至数百万。蚁后的寿命乃昆虫之最，有纪录显示蚁后能活30至50年。 白蚁的繁殖力很强，每只蚁后每天产卵400-500个，最多可产8万多个。寿命15-30年，最长可达50年。 白蚁遍布于除南极洲外的六大洲，主要分布在南、北纬度45°之间。在热带和亚热带地区，分布范围很广；多在温暖，潮湿、隐蔽的地方生活。白蚁具有群栖性和巢居性。 白蚁食物主要是植物和木材的纤维素及半纤维素，如植物的根、茎及皮、木材、干枯树枝落叶及含纤维素的木材加工产品。白蚁能分解木材和植物组织，是生态系统中不可或缺的一员。在生态系统中白蚁对加速地表物质循环起了很大的作用，但在人造堤和建筑物内营巢生活的白蚁，因其挖掘活动可对建筑物造成危害，使千里金堤，溃于蚁穴。 白蚁在某些文化中是美食，也被用于传统疗法。 （1）白蚁的形态特征 Morphological characteristics of termites 根据达尔文澳白蚁的形态推论白蚁和蟑螂亲缘关系接近。白蚁旧时被分作等翅目（Isoptera），但后来根据分子生物学证据将白蚁并入蜚蠊目。隐尾蠊属和白蚁为姊妹群，白蚁和隐尾蠊的形态和行为都有相似之处，如：大多蜚蠊没有社会性，但隐尾蠊会育幼，甚至还会交哺和社会性梳理。 白蚁 白蚁是蜚蠊目等翅下目的昆虫统称。白蚁具有昆虫的基本特征，体长一般由几毫米到十几毫米，有翅成虫的长度约为10-30毫米，但多年生蚁后由于生殖腺的发达，腹部极度膨大，整个体长可达60-70毫米，有的种类的蚁后甚至可超过100毫米。 大部分白蚁体型较小，体长约 4-15 毫米。 大部分白蚁的工蚁和兵蚁没有眼睛，有些则有简单的复眼，如Hodotermes mossambicus，可以用来分辨方向并感知阳光及月光。大部分有翅生殖型有复眼和侧单眼，但是原白蚁科和古原白蚁科的则没有侧单眼。 白蚁上唇为舌状，上唇上方连着头楯，头楯可分为前头楯和后头楯两个部分。口器包含小颚、下唇、大颚，小颚和下唇生有须，可以帮助白蚁感知并抓握食物。 白蚁触角有很多种功能，如触觉、味觉、嗅觉（包含接收费洛蒙）、感热和感知震动。触角可分为三个部分：柄节（第一节）、梗节（第二节，通常较柄节短）和鞭节（其余的节]）。白蚁的胸部包含三个部分：前胸、中胸和后胸，各生有一对足。有翅生殖型的翅膀生于中胸和后胸发达的骨片上，前胸的骨片较不发达。 白蚁的腹部共有10节。第十腹节生有一对短尾毛（cerci）。 绘制图，包含翅膀、头楯和足。 白蚁的生殖器类似于蟑螂的，但较为简化，如雄虫没有阴茎，且精子不具移动能力或无鞭毛，但在澳白蚁科中，精子有鞭毛且具有些微移动能力。雌虫的生殖器也较为简化，但澳白蚁科和其他白蚁不同，澳白蚁科雌虫具有产卵管，这个特征与蟑螂雌虫极为相似。 非生殖阶级无翅，依赖六肢移动，有翅生殖型飞行的时间只占一小部分，因此他们也是靠六肢移动。每个阶级的脚形态相似，除了兵蚁的脚较大较粗壮。白蚁的脚由基节、转节、腿节、胫节和附节组成。胫节刺的数量因种类而异。有些物种具有爪间体，爪间体是擅爬光滑表面的昆虫会有的构造，但大多白蚁没有。 跟蚂蚁不同的是，白蚁的前翅和后翅长度相等。白蚁不太擅长飞行，他们的飞行策略是飞上天以后往随机的方向去。大型白蚁飞行的距离比小型白蚁长。白蚁飞行时翅膀与身体垂直，没有飞行时则与身体平行。 （2）生活在白蚁社会底层的工蚁 Worker ants living at the bottom of termite society 白蚁的各种阶级。A：蚁王；B：蚁后；C：次级蚁后；D：三级蚁后；E：兵蚁；F：工蚁。 工蚁 工蚁的特写 工蚁头部特写 工蚁负责群体中大多数的工作，如觅食、管理储粮、照顾幼代和打理蚁巢。工蚁负责消化纤维素，因此，在被蛀食的木材中发现的大多是工蚁。 工蚁喂食其他个体的行为被称作交哺trophallaxis，交哺是有效的营养供给方法，且利于含氮物质循环，交哺让亲代不必负责喂养每一个子代，交哺有利于群体个体数成长，且能保证巢中每个个体都能获得共生原生动物。 有些白蚁的若虫也会负责工蚁的工作。 工蚁雌雄都有，但通常不具有生育能力，特别是巢食分离型的物种。工蚁两种性别都有，但是生殖器官退化不具功能。 工蚁可分为假工蚁（pseudergate）和真工蚁（worker）。大部分低等白蚁的工蚁都是假工蚁，假工蚁可以继续蜕皮分化；而真工蚁则无法继续蜕皮进行分化。 依照物种不同，假工蚁可以透过蜕皮分化为真工蚁、兵蚁、有翅型、补充繁殖型。有些学者会将无生殖能力的工蚁称作真工蚁（True worker），而具生殖能力的工蚁则被称作假工蚁（Pseudergate），如原白蚁科。 工蚁和兵蚁没有翅膀，而有翅型在分飞后就会把翅膀剥落，因此白蚁主要的移动方式还是靠行走。 白蚁觅食的方式因种类而异，巢食共处型的会取食它们所居住的木头，而巢食连接型和巢食分离型会出巢觅食。大部分的工蚁不会在外活动，也不会在没有遮蔽物的环境下觅食，它们会沿路建筑蚁道，借此保护自身。觅食的工蚁会沿路留下讯息费洛蒙，讯息费洛蒙由腹板腺分泌。 Nasutitermes costalis的觅食行为可分成三个阶段，第一阶段兵蚁会出外觅食，当它们找到食物时，它们会释放讯息，接收到讯息后其他兵蚁和一小群工蚁会前往食物所在地；第二阶段，食物所在地会出现大量的工蚁；第三阶段，兵蚁的数量减少，工蚁的数量增加。 工蚁会随机行走（Lévy flight）来寻找同伴或食物。 （3）舍生忘死的兵蚁 Soldier ants who risk their lives 白蚁 兵蚁 兵蚁是白蚁群体中变化较大的品级，除少数种类缺兵蚁外，一般从3～4龄幼蚁开始，部分幼蚁分化为色泽较淡的前兵蚁，进而成为兵蚁。 兵蚁头部有圆形、卵圆形、近乎方形或长方形等，有色素，高度骨化，上颚发达，根据上颚形状，可分上颚兵与象鼻兵两大类，无眼或仅存痕迹，专司捍卫群体，约占群体的5%左右，少数种类缺兵蚁。 兵蚁是群体的防卫者，虽有雌雄之分，但不能繁殖。兵蚁的头部长而高度骨化，上颚特别发达，成为御敌的武器，还可用上颚堵塞洞口、蚁道或王宫入口。 窗点是鼻白蚁科的特征。窗点（Fontanelle）是前额上的一个小孔，可以分泌防御性的分泌物，很多物种都可以靠兵蚁的特征来分辨，如头部和大颚。 兵蚁种类因物种而异，如小兵蚁、大兵蚁或象鼻型兵蚁（nasutes），象鼻型兵蚁的窗点特化，形成一个角状的突出结构，能喷出含有双萜类（diterpene）的分泌物来攻击敌人。固氮作用对象白蚁很重要，是他们获取营养的来源之一。 兵蚁大致可分上颚型和象鼻型2类，前者有强大的上颚，好似一把二齿的大叉子，可通过撕咬与入侵者（如蚂蚁）搏斗。后者有发达的额鼻，头延伸成象鼻状，当它与敌搏斗时，可喷出胶质分泌物，涂抹敌害。 兵蚁不论形态或行为都和工蚁相异，他们的功能是保卫群体。 很多物种的兵蚁具有极大的头部和高度特化的大颚，但已失去了自行取食功能，因而食物仰赖由工蚁饲喂。 兵蚁通常不具有生殖能力，但有些原白蚁科的物种有具有生殖能力且头部类似兵蚁的个体，称作补充繁殖型兵蚁（neotenic soldiers）。 不同物种兵蚁形态不同，依据形态可分为以下几种：大颚型兵蚁，弹击型兵蚁，阻塞型兵蚁，象鼻型兵蚁。 蟹蛛捕食白蚁有翅型 白蚁有很多天敌，曾有研究指出有65种鸟类和19种哺乳类会取食。蚂蚁、蜈蚣、蟑螂、蟋蟀、蜻蜓、蝎子、蜘蛛、蜥蜴、青蛙]都会吃白蚁，有两种Ammoxenidae科的蜘蛛专食白蚁。土豚、土狼、食蚁兽、蝙蝠、熊、兔耳袋狸、许多鸟类、针鼹、狐狸、婴猴、袋食蚁兽、老鼠和穿山甲也会取食白蚁。 土狼是一种专食昆虫的哺乳类，主食为白蚁。土狼透过声音寻找猎物，也会透过白蚁兵蚁释放的味道寻找白蚁。一只土狼用长又黏的舌头取食白蚁，一个晚上可以吃掉上千只白蚁。 懒熊会用爪破坏蚁丘，而黑猩猩则会使用工具把白蚁“钓”出蚁巢。 马塔贝勒蚁(Megaponera analis)正在攻击凶猛大白蚁(Macrotermes bellicosus)。 蚂蚁是白蚁最主要的天敌，有些种类的蚂蚁专食白蚁，它们会行军捕食白蚁，行军时间可维持数小时；有些蚂蚁会用大颚抓住尽可能多的白蚁带回家，在行军途中它们会沿途留下化学讯息，其他个体会沿着化学讯息加入行军；还有些蚂蚁则会从朽木的缝隙进入，猎捕居住在朽木中的白蚁；还有些蚂蚁则猎食小型白蚁，在外觅食的蚂蚁工蚁侦查到白蚁后会带来10到30只的同伴一起猎捕，它们会用螫针使白蚁失去行动能力；有些蚂蚁有时候会在白蚁丘内筑巢并取食白蚁。 白蚁聚集在巢体被破坏的地方 当白蚁的蚁巢被破坏或被入侵时，白蚁会释放警戒费洛蒙，兵蚁会前往警戒费洛蒙的位置御敌。白蚁警戒时会持续抽动，发出震动，有些种类兵蚁受侵扰时会从前额腺释放液体并排出含有警戒费洛蒙的粪便。 有些白蚁物种的兵蚁头部前方呈截面状，受侵扰时会用头部塞住出入口，借此御敌。如果出入口大于兵蚁的头部，数只兵蚁会一起挡在出入口并尝试用钳咬入侵者。 白蚁在蚁道受破坏时会触发警戒，尽管破坏程度极低。警戒时兵蚁会聚集在破坏处，并释放警戒费洛蒙吸引更多兵蚁前来，也吸引工蚁前来修补破口。警戒的白蚁会显得躁动，当它撞到另一个个体时也会让另一个体警戒，并留下警戒费洛蒙，白蚁借此来加强警戒并招募更多战友协防破口。 泛热带地区的象白蚁亚科兵蚁高度特化，前额腺外突，形成象鼻状的管状结构，可透过释放化学物质来防御。象鼻兵蚁大颚退化，无法自行取食，需透过工蚁来喂食。 有些白蚁会自杀式的堵住道路，以防止敌人入侵，如台湾家白蚁，它们会挤进隧道里面然后死在那边，以堵塞通道进而阻止后续的打斗。 在朽木上的象白蚁兵蚁 蚂蚁和白蚁可能会互相竞争筑巢地点。白蚁为了抵抗入侵者，兵蚁会透过自爆来防御，它们会挤破表皮底下的腺体，并放出浓稠的黄色液体，液体接触空气后会变得非常黏稠，可以困住入侵的蚂蚁或其他昆虫。 白蚁也会透过自杀来防御，工蚁会挤压背部表皮下的腺体，释放出可以麻痹并杀死敌人的液体。新热带的齿白蚁科也会自爆，兵蚁在通道中受攻击时会释放液体，形成路障阻止入侵者。 白蚁面对尸体时，工蚁会采取数种不同的策略，如掩盖尸体、吃掉尸体，还有避开尸体。白蚁也会把尸体带离巢穴丢弃，来避免病原体扩散。处理尸体的方式取决于尸体的状态，如死亡时间。 研究显示当属于不同群体的白蚁相遇时，有些个体会故意挡住另一方的去路，以阻止它回巢留下费洛蒙讯息，让更多工蚁前来支援。如果陌生群体的尸体堵在探索用的隧道中，白蚁会选择另辟新路而不是移开尸体。两个群体相遇时不总是会打斗，虽然它们可能会挡住对方的去路，但是不一定会打斗。 两群体间的竞争往往还是透过仪式性打斗（agonistic behaviour）进行，竞争会导致个体死亡和领地的得失。打斗中死去的个体可能会被集中埋起来。 （4）一夫一妻制的蚁王和蚁后 Monogamous ant king and queen 白蚁若虫 白蚁的生命周期为卵、幼虫、成虫，这种没有经过蛹期的生命周期称作不完全变态。 若蚁是从白蚁卵孵出后至3龄分化为工蚁或兵蚁之前的所有幼蚁。白蚁若虫可通过蜕皮变成工蚁、兵蚁或有翅型。有些种类缺少工蚁，由若蚁代行其职能。 若蚁的外形类似缩小版的成虫，它们透过蜕皮来长大。从若虫发育成有翅型的过程耗时数个月，具体时间会受食物多寡、气温、群体中个体数量影响。 若蚁无法自行取食，需透过工蚁喂食，工蚁的其他工作包含觅食、建造或修缮蚁巢、照顾蚁王蚁后。 费洛蒙调节白蚁的阶级分化，让大部分的个体无法成为繁殖阶级，只有极少部分有机会生育。 白蚁之所以能在地球上生存二亿五千万年历史，除具有适宜其生存的食宿条件和自身的营群落性生活特性外，很大程度上决定于白蚁的繁殖能力。 白蚁 白蚁的繁殖靠群体中的蚁王和蚁后这类生殖性的个体，尤其是蚁后，有极其膨大的腹部和发育完全的生殖器官，主要起交配产卵的作用。蚁后和蚁王在整个巢群中数量最少，但作用却十分重要，一旦失去生殖性的巢群，必定要有新的补充型生殖蚁，否则这样的巢群不仅无法扩展群体，繁殖后代，而且整个巢群将无法协调，最后失去控制，直至毁灭整个群体。 在白蚁群体中蚁后和蚁王会在相当长的时间里多次发生交配，然而在膜翅目社会性昆虫中，生殖行为通常是由蚁后掌控，且一般只有单次交配。 在繁殖期时，补充繁殖型的白蚁雌虫可能会互相竞争，以抢夺繁殖地位，最后会剩下一只蚁后存活。 白蚁的巢群中一般只有一对原始型蚁王和蚁后，某些种类也有出现多王多后的现象，一旦原始型蚁王、蚁后体弱病死后，巢群内会迅速产生短翅补充型或无翅补充型的蚁王、蚁后，继续延续巢群的繁殖后代，扩展群体的需要。 如土栖白蚁群体内的壮年蚁后，在其生殖的鼎盛时期，一昼夜内约产8000粒-10000粒蚁卵，一生中的产卵量高达5亿多粒，这类白蚁的一个成熟的巢群个体数可达数百万头，并延续其几十年的生活史，其种群个体数量的增长可以用呈几何级数出现来描述。 雨后分飞的有翅繁殖型 有翅繁殖型只会在分飞时离开蚁巢。雌雄白蚁会两两配对然后建立新的群体，蚁王蚁后只有在找到适合的地方筑巢以后才会交配，它们会挖出一个腔室，关上入口然后交配，之后，蚁王蚁后永远不会离开蚁巢。 分飞时间因物种而异，有些物种在夏日白天分飞，有些在冬天白天分飞，也有在黄昏时分飞的物种，有翅型通常会被。群体中的个体数因物种而异，体型较大的物种个体数通常介于 100-1,000，有些物种个体数则可高达几百万只。 在新群体建立的一开始，蚁后只会产下10-20 颗卵，但群体建立数年后的蚁后一天可产下1,000 颗卵。成熟群体的创始蚁后（primary queen）的产卵能力很强，它的腹部会膨胀，且一天可产下40,000 颗卵。一对成熟的卵巢各有大约2,000个卵巢管。膨大的腹部让蚁后的体型大了好几倍，导致蚁后失去移动能力，需要工蚁协助移动。 蚁王只会长大一点点，而且会一辈子持续的和蚁后交配（蚁后寿命可达30至50年），这点和蚂蚁不同，蚂蚁的蚁后只和雄蚁交配一次便能储存能用上一辈子的精子，而雄蚁在交配完便会死去。如果蚁后死了，蚁王会制造能诱发新蚁后发育的费洛蒙。 白蚁的蚁王蚁后是一夫一妻制的，所以不会为了抢夺交配权竞争。 白蚁透过不完全变态来变成有翅型，而在有些物种中，有补充繁殖型的阶级，它们会在蚁王或蚁后死亡或消失在群体中时发育成繁殖型。补充繁殖型有能力取代死去的蚁王蚁后，且一个群体中可以有多个补充繁殖型。有些物种蚁后可以行无性繁殖，研究显示蚁后会和蚁王交配产下工蚁，但也会行无性繁殖产下自己的补充繁殖型。 在亚热带地区的白蚁Embiratermes neotenicus和其他近缘的物种中，一个群体包含一对创始蚁王蚁后和高达200只补充繁殖型蚁后，这些补充繁殖型蚁后是透过雌性单性生殖产生，这种方式可以确保配子异质性，从而避免近亲繁殖导致基因衰败。 白蚁的生存繁衍、延续种族靠繁殖蚁（有翅成虫）来完成。每年4—6月份是白蚁群体的繁殖季节，成千上万头带翅膀的繁殖蚁从原群体蚁巢中迁飞出去，脱翅后的成虫雌雄个体结成配偶，一旦有适宜的地方就会生存下来，创建新的群体，这就是又一代白蚁群体的开始。 白蚁的脱翅繁殖蚁婚配后约一星期就开始产卵，繁殖力很强，每只蚁后每天产卵400-500个，最多可产8万多个，蚁卵孵化为幼蚁的过程约为二十天左右。从脱翅繁殖蚁产卵至第一龄幼蚁的诞生，大约需一个月的时间，幼蚁经过几次蜕皮，约一个月左右即可变为成年的工蚁和兵蚁。 一个成熟的白蚁群体以脱翅繁殖蚁婚配起至群体内首次产生下一代有翅成虫，约需七至十年的时间，即可再次分飞繁殖。 白蚁王国内的这种繁衍演变，寿命15-30年，最长可达50年，几乎一年365天时间里，周而复始，延续着它种族的繁荣和生存。 白蚁是多形态、社会性昆虫，所有个体都生活在群体之中，大群体可包含100万以上个体。群体成员多态性，分若干类型，通常由工蚁、兵蚁和繁殖蚁组成。 一般每个家族可分为生殖型和非繁殖型两大类型。 生殖型： 生殖型又称繁殖蚁，指有性的雌蚁和雄蚁，它们的职责是保持旧群体和创立新群体，生殖型包含雌虫和雄虫，称作蚁后和蚁王，蚁后负责产卵，蚁王负责让卵受精。在某些物种中，蚁后的腹部会随着时间膨胀，提高生殖能力，这种现象称作“腹膨大（physogastrism）”。 春夏之时的飞蚁（白蚁的繁殖蚁） 生殖型可分二类：有翅型及补充生殖型，在群体中负责生殖后代。繁殖型又分为长翅型（第一型）、短翅型（第二型）、无翅型（第三型）三种。 非繁殖型： 非繁殖型指没有繁殖能力的白蚁。它们无翅，生殖器官已经退化，包括若蚁、工蚁、兵蚁三大类。根据其担负的是劳动还是作战的任务，有工蚁与兵蚁之分。 工蚁在群体中数量最多，约占80%以上，体柔软，除某些高等白蚁外，几乎无色素，无眼或仅存痕迹，形态与成虫相似，通常体色较暗，有雌、雄性别之分。工蚁头阔，复眼消失，有时仅存痕迹。 工蚁往往还有大、小型之分，无生殖机能。担任巢内很多繁杂的工作，如建筑蚁冢，开掘隧道，修建蚁路，培养菌圃，采集食物，饲育幼蚁、兵蚁和蚁后，清洁卫生，看护蚁卵等。在无兵蚁的种类中，它们还要负责抵御外敌。 （5）白蚁是动物世界的建筑大师 Termites are the master builders of the animal world 白蚁是动物世界的建筑大师，它们建造的标志性土丘高度可达到10英尺（约合3米）以上。 这种“摩天楼”采用白蚁嚼碎的树枝、泥土和粪便建造，内部环境非常舒适。白蚁建造的土丘通风堪称完好，犹如安装空调一般，同时也可收集冷凝的水滴；一些蚁穴内甚至还建有“真菌农场”。 白蚁筑巢时使用的是间接构通。白蚁筑巢的行为是出自于个体本身的，而并非由某些个体负责发号施令。白蚁放下建材时会刺激其他白蚁放下更多建材，因此白蚁建筑与否是取决于环境，而非取决于与同伴构通的结果。 巢体类别有： 巢食共处型。白蚁取食并居住在木头中，活动范围被限制在同块木头中，如木白蚁科。 巢食连接型。白蚁取食并居住在木头中，但可以于土壤中建筑蚁道，寻找其他食物资源，如鼻白蚁科。 巢食分离型。白蚁筑巢在土壤中，离巢觅食，如白蚁科。 白蚁建筑的三大代表作品为蚁巢、蚁冢和蚁道。 蚁巢 蚁巢可粗分为三类：地下型（完全在土中）、出土型（凸出地表）、树栖型（巢体不接触到地面，但有连接到地面的蚁道）。出土型蚁巢是由土壤与泥巴建筑而成。蚁巢可提供适宜的居住环境并保护白蚁不受天敌捕食。大部分的蚁巢是地下型的。较为原始的白蚁筑巢于木制结构中，如倒木、树桩，和活树死去的组织之中，正如同它们百万年前的祖先一般。 白蚁是生活在半封闭的巢穴系统中的群体生物，在黑暗的巢穴系统中自成一体，有人戏称它为“黑暗中的居民”。这个巢穴系统要与外界发生联系，并通过各种方式来获得空气中的氧气，而把群体呼吸作用所产生的二氧化碳排出到巢外。白蚁巢穴系统的特点是二氧化碳含量特别高，比空气的二氧化碳含量高数十倍到上百倍。 白蚁长期在营巢内隐蔽生活，就多数个体而言是畏光的。然而，白蚁群体的扩散、发展，却离不开光的环境，有翅成虫飞离群体时都有趋光习性。 除木栖性白蚁与土壤不直接发生任何关系外，土木栖白蚁和土栖性白蚁跟土壤的关系都极为密切，特别土栖性白蚁，无土不成巢，离开土就生存不了，土栖性白蚁对土壤有严格的选择。土壤也是土木栖白蚁的蚁巢、蚁路的主要成分。 白蚁巢主要以粪便构成，粪便是很合适的建材，除了粪便外，树栖型白蚁筑巢时也会加入消化过的植物组织，这种类型的巢材质类似纸板，地下白蚁则会加入泥土来筑巢和建筑蚁冢。并非所有的白蚁巢都很显眼，有些蚁巢，如热带雨林中的蚁巢便是建在地底下。 白蚁的粪粒 居住在木头中的白蚁会在取食的同时慢慢挖出隧道并居住于其中。蚁巢和蚁冢可以让柔软的白蚁免于脱水、光照、病原菌和寄生虫，并保护白蚁不受天敌攻击。树栖型蚁巢材质通常较为脆弱，因此当蚁巢受到侵袭时，白蚁会反击掠食者。 红树林沼泽中的象白蚁会筑树栖巢，该巢富含木质素，且含有少量纤维素和木聚糖，这是因为象白蚁的肠道内有细菌可以帮助他们分解纤维素，而象白蚁会用粪便筑巢，并将分解后的物质一起镶入巢中。 在波多黎各的红树林沼泽中，树栖型白蚁巢可占的地上总体碳含量的 2 %，这些蚁巢主要成分为部分分解的木材组织，来自于红树林树种的树干与枝条。 有些物种会建筑错综复杂且数量较多的巢，这种行为称作“多巢型（polycalism）”，这些散布的巢会透过地下腔室彼此连接。 墨西哥的白蚁树巢 佛塔树属上的白蚁巢，位于悉尼棕梠海滩 蚁冢 凸出地表的蚁巢被称作蚁冢，蚁冢可以提供比蚁巢更完备的庇护。建筑蚁冢的物种很少是多巢型的。 多雨地区的蚁冢会受到雨水侵蚀，因其材料富含黏土，而树栖型蚁巢则可忍受雨水冲打。蚁冢的特定区域特别设计来抵御外敌，如Cubitermes会建筑狭窄的通道，通道的直径刚好可以让兵蚁堵住。王室是蚁王蚁后居住的地方，其外壁非常坚硬，是蚁冢的最后一道防线。 大白蚁属（Macrotermes）的某些物种可以筑出巨大的蚁冢，可高达 8 至 9 米。Amitermes meridionalis可筑出高 3 至 4 米，宽 2.5 米的蚁冢。世上最高的蚁冢位于刚果，高度为12.8 米。 有的蚁冢外型很特别，如磁白蚁（Amitermes），磁白蚁的蚁冢向南北延伸，外形扁平，这种蚁冢可以在清晨时快速吸收阳光提高温度，并在日正当中时避免吸收过多阳光导致过热，中午过后的温度维持稳定，直到黄昏太阳下山时。 • 位于北澳的蚁丘。 磁白蚁（Amitermes）的蚁丘。 • 澳洲昆士兰的蚁丘。 马达加斯加的蚁巢。 纳米比亚的蚁丘。 蚁道 象白蚁亚科的蚁道。 白蚁会从地表往上建筑蚁道，蚁道可见于树干上或墙壁上。白蚁会在夜间湿度较高的时候建筑蚁道，蚁道可以让白蚁躲避捕食者，尤其是蚂蚁。蚁道内是一个高湿度且黑暗的环境，工蚁可以透过蚁道安全地抵达食物所在地。 蚁道是由土壤和粪便建筑而成的，颜色通常为棕色。蚁道的宽度依食物的量而定，可以小于 1 公分，也可大至好几公分宽，长度可达数十米。 （6）惊世的白蚁食性 The surprising diet of termites 据康熙年间出版的《岭南杂记》（吴震方著）记载，公元1684年某衙门银库发现数千两银子失踪，官员们大为惊恐，到处寻找而不见，后来在墙壁下发现一些发亮的白色蛀粉，并在墙角下挖出一个白蚁窝，众官员当时不解，随后将白蚁放进炉内烧死，结果烧出了白银。 原来，白蚁分泌出一种高浓度的蚁酸，与白银产生化学反应，形成蚁酸银，这是一种黑色粉末，会被白蚁吃下去。 白蚁的食物来源究竟有哪些？ 白蚁喜欢在靠近水源的地区筑巢。白蚁的危害和树木体内所含的物质如单宁、树脂、酸碱化合物的状况以及树木生长好坏有十分密切的关系。白蚁对水稻、小麦、玉米、花生、茶、桑等农作物和杉树、桉树、白杨、山核桃、杨梅等林木的危害十分严重。许多种土栖白蚁都能取食植物的根、茎，尤其是幼苗、嫩茎和根部。 含糖量高的干枯植物纤维素在白蚁全部食谱中，占有极其重要的地位，许多种白蚁不仅取食天然木材和干枯植物，如蛀食枯死树桩、枯枝落叶和被木材腐朽菌寄生的枯木。白蚁食性很广，其营养物质来源于植物，以植物性纤维素及其制品为主食，兼食真菌和木质素，偶尔也食淀粉、糖类和蛋白质等等。 除此之外，白蚁还能取食各种含纤维素的加工产品，象纸张、布匹、人造纤维、塑料、电线，电缆甚至砖头、石块、金属、白银等，白蚁是以口吐蚁酸（甲酸）之类的化学物质来腐蚀、熔化这些物件的。 除此之外，也能吞食同一蚁巢内的白蚁尸体、幼蚁发育中蜕下的旧皮，在外界食料缺乏的情况下，也会吞食蚁卵甚至幼蚁。不过相互吞食不是它们的正常营养方式。 白蚁为食碎屑者，于生态系中扮演重要的角色，负责分解死木、粪便或植物组织。很多物种都取食纤维素，肠道特化可分解植物纤维。 白蚁被认为是大气中甲烷的主要来源之一（11%），因其分解纤维素时会产生甲烷，甲烷是主要的温室气体之一。白蚁依赖肠道内的共生原生动物分解纤维素，白蚁会吸收纤维素被分解后的产物作为养分，而原生动物则依赖附着于它们体表的共生细菌分泌消化酶。 白蚁科可自行分泌纤维素酶，但它们仍然仰赖细菌分解大部分的纤维素，白蚁科没有肠道共生原生动物。根据肠道内原生动物亲缘关系，白蚁和隐尾蠊的原生动物可能是从共祖得来。 正在觅食的象白蚁。它们沿着前人留下的标迹费洛蒙行走，并沿路留下新的标迹费洛蒙。 大部分白蚁没有视觉，主要依靠化学分子、触觉和费洛蒙沟通，沟通内容包含觅食、寻找繁殖蚁、建筑蚁巢、分辨同伴、分飞、寻找并攻击敌人、抵御巢穴。最频繁的沟通方式是透过触角。 白蚁出外觅食时会排成一列。蚁道会包覆其他物体，蚁道成分为粪便，工蚁会在蚁道中留下费洛蒙，其他个体会透过味觉受器感知费洛蒙。白蚁可以透过化学讯息、震动和肢体接触来沟通。 （7）公正评议白蚁价值 Fair evaluation of termite value 白蚁在某些文化中是美食，也被用于传统疗法。白蚁味甘、性平、无毒，李时珍在《本草纲目》中记述：“白蚁泥，主治恶疮肿毒，用松木上者同黄丹烙炒黑，研和香油涂之，即愈止”。饮用白蚁浸泡的酒，具有增强体质，提高免疫力等功效，在延缓衰老和抗疲劳方面也有显著效果。 白蚁味甘、性平、无毒，主治益胃、清神、治痔等疾病。白蚁是一种传统药材，用来治疗哮喘、支气管炎、嘶哑、流感、鼻窦炎、扁桃腺炎和百日咳。 总共有43种白蚁被人类当成食物或喂给牲畜。白蚁在贫穷国家尤其重要，贫穷国家普遍营养不良，而白蚁富含蛋白质，取食白蚁可以补充蛋白质。世界各地都有人在吃白蚁，但直到近期发达国家才开始流行吃白蚁。 白蚁损害建筑结构 在自然界中，木质纤维素是太阳能极为重要的活体贮存形式，是地球上最丰富的可再生资源，另外，人类活动产生的废弃物如农业废物（稻草、稻壳、麦秆、花生壳、玉米芯、棉籽壳、甘蔗渣等）、食品加工废物（果皮、果渣等）、木材废物（木屑、树皮）以及城市废弃物也含有大量的纤维素。 白蚁危害房屋的木制梁柱。 中国每年产生木质纤维素生物资源的总量约13.92亿吨。专家们发现自然界中较好的纤维素酶存在于白蚁体内，白蚁体内存在能高效消化纤维素酶的基因，利用转基因技术将该基因克隆到微生物上，然后利用微生物大量产生纤维素酶，利用纤维素酶再消化纤维素，就可以将自然界中含量丰富的纤维素变成单糖，再将单糖发酵，生产乙醇，因此其能源应用前景十分广阔。 白蚁统治着森林里的泥土王国，它们咀嚼树下的落叶，挖掘通道，疏松土壤，是整个生态系统“工程师”。 科学家们震惊地发现：白蚁能帮助森林完好无损地度过长时间的严重旱灾。在白蚁密集的地方，土壤依旧湿润，发芽的树苗更多，这里的生态系统仍然运转良好。白蚁最终保护了森林不受气候变化的影响。 危害树木的白蚁种类很多，但对农作物还不是重要的害虫。白蚁也可以是农业益虫，白蚁可以让土壤更为肥沃并增加产量，白蚁和蚂蚁可以栖息于收获后未耕作残留作物残梗的农地，蚁巢可以让大量的雨水渗入地底，并增加土壤的含氮量，这两点都是农业中不可或缺的。 在热带雨林，白蚁会咀嚼落叶和枯木，控制它们的数量，并让枯枝败叶里的营养物质重回生态系统，成为其他植物、昆虫和动物的养分。 白蚁对房屋、仓储物资、埋地塑料电缆等的蛀蚀造成巨大损失，对江河堤坝的破坏更为严重。 一些非洲的部落拥有白蚁图腾，因此，吃白蚁在这些部落中是被禁止的。 在尼日利亚，白蚁被当地居民用来防止鬼怪侵袭，或治疗伤口和生病的孕妇。 在东南亚，白蚁被用作宗教用途，马来西亚、新加坡、泰国的民众会供奉蚁冢。当地居民认为废弃的蚁冢是灵体制造的，相信其中住有保护灵。郊区的住民会在废弃的蚁冢上面盖红色的神龛，以祈求平安、健康和好运。